АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Введение в центральную неврологию

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебное пособие своими ответами на экзаменационные вопросы по анатомии человека помогает студентам подготовиться и хорошо изложить сложный анатомический материал не только на экзамене, но и на текущих, контрольных занятиях и зачетах. В нем доступно, кратко и содержательно освещены все разделы системной, нормальной анатомии. Конечно, пособие принесет пользу, если проработан базовый учебник академика Михаила Романовича Сапина, анатомические атласы и другая медицинская литература, хорошо освоены анатомические препараты и рентгенограммы. Приведенные в пособии ответы обобщают полученные знания и учат профессионально грамотному воспроизведению.

Для более глубокого понимания и объяснения анатомических фактов и теоретических положений, совершенствования ассоциативного мышления и памяти приводятся яркие клинические примеры, доступные для восприятия студентами младших курсов. Ответы формируют полное и последовательное представление о строении и топографии органов, сосудов и нервов.

Содержательный материал, излагаемый в пособии, соответствует примерному ответу экзаменующегося студента при сдаче государственного или переводного экзамена, отчета или зачета по анатомии человека и является эталоном устного или письменного ответа. Сам вопрос в полной и соответствующей федеральной программе редакции приводится в начале каждой главы, и он оформлен в виде своеобразного эпиграфа. Кроме того, перед каждым разделом во введении приводится лекционный материал с изложением новых данных и оригинальных концепций.

Пособие представляет интерес и для студентов старших курсов медицинских и биологических вузов, для врачей-интернов, ординаторов, аспирантов и практикующих врачей, так как в нем много справочных сведений и клинико-анатомических сопоставлений.

В этом издании содержатся лекционный материал и ответы на экзаменационные вопросы по центральной и периферической неврологии, эстезиологии – учению об органах чувств.

Содержание

ПРЕДИСЛОВИЕ___________________________________ 3

Введение в центральную неврологию__________________ 7

Значение нервной системы_________________________ 10

Понятие о нейроне________________________________ 14

Спинной мозг_____________________________________ 20

Развитие головного мозга__________________________ 26

Серое и белое вещество головного мозга______________ 30

Верхнелатеральная поверхность полушарий___________ 34

Медиальная и базальная поверхности полушарий_______ 38

Строение коры большого мозга_____________________ 41

Комиссуральные и проекционные волокна_____________ 46

Боковые желудочки мозга__________________________ 49

Обонятельный мозг_______________________________ 52

Промежуточный мозг_____________________________ 55

Средний мозг_____________________________________ 59

Задний мозг______________________________________ 62

Мозжечок_______________________________________ 65

Продолговатый мозг______________________________ 68

Ромбовидная ямка_________________________________ 70

IV желудочек головного мозга_______________________ 73

Экстероцептивные проводящие пути________________ 75

Проприоцептивные проводящие пути________________ 77

Медиальная петля_________________________________ 79

Двигательные проводящие пути_____________________ 81

Ретикулярная формация___________________________ 84

Оболочки и пространства мозга____________________ 86

Кровоснабжение головного мозга____________________ 90

Введение в периферическую неврологию_______________ 92

Спинальные нервы_________________________________ 95

Шейное сплетение________________________________ 98

Плечевое сплетение______________________________ 100

Подключичная часть плечевого сплетения___________ 102

Межреберные нервы______________________________ 106

Поясничное сплетение____________________________ 108

Крестцовое сплетение____________________________ 110

Седалищный нерв________________________________ 113

Черепные нервы__________________________________ 116

Глазодвигательный, блоковый, отводящий нервы_____ 119

Тройничный нерв_________________________________ 122

Лицевой нерв____________________________________ 126

Преддверно-улитковый нерв_______________________ 129

Языкоглоточный нерв____________________________ 133

Блуждающий нерв________________________________ 135

Прибавочный и подъязычный нервы_________________ 137

Вегетативная, автономная нервная система_________ 139

Парасимпатическая часть ВНС___________________ 143

Симпатическая часть ВНС_______________________ 148

Шейный симпатикус_____________________________ 150

Грудной симпатикус______________________________ 153

Поясничный и крестцовый симпатикус______________ 155

Симпатические сплетения живота_________________ 157

Введение в эстезиологию__________________________ 160

Органы чувств и учение И. П. Павлова______________ 162

Орган слуха и равновесия__________________________ 164

Возрастная изменчивость_________________________ 165

Наружное ухо___________________________________ 167

Среднее ухо_____________________________________ 169

Внутреннее ухо__________________________________ 172

Орган зрения____________________________________ 176

Преломляющие среды глазного яблока_______________ 179

Сосудистая оболочка глаза________________________ 181

Сетчатая оболочка глаза_________________________ 183

Вспомогательный аппарат глазного яблока__________ 185

Органы вкуса и обоняния__________________________ 187

Кожа и ее производные___________________________ 190

Введение в центральную неврологию

Устройство и работу нервной системы рассматривает несколько теорий:

· теория нервизма, основанная на условных и безусловных рефлексах (И. М. Сеченов, И. П. Павлов);

· теория психоанализа, рассматривающая взаимоотношения сознательного и бессознательного в управлении организмом (З. Фрейд);

· теория взаимодействия функциональных систем – сенсорных, двигательных, вегетативных (П. К. Анохин);

· нейроэндокринная теория, считающая, что управление организмом осуществляется не только нервно-электрическими импульсами, но и гуморальными факторами гормонами, нейротрансмиттерами и нейротрофинами (Э. Селье).

Положение о том, что нейроны гибнут и не восстанавливаются (Рамон-и-Кахал) к настоящему времени пересмотрено, так как установлено, что нейрогенез продолжается и во взрослом мозге. Он осуществляется стволовыми клетками, располагающимися в эпендимной и субэпендимной зонах желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки могут превращаться в любые клетки разных тканей, в том числе и крови. В мозге же они дифференцируются в нейроны, астроциты и олигодендроглию. Уже известно, что из них возникают мотонейроны передних рогов спинного мозга, но пока нет данных о формировании из них больших пирамидных клеток Беца. Нейрогенез стимулируется разными факторами. как нормальными, так и патологическими. Например, возрастание функциональной активности мозга или глобальная ишемия усиливают дифференцировку стволовых клеток, и это рассматривается как компенсаторная реакция.

Убеждение о высокой чувствительности нервных клеток к повреждению опровергается новыми исследованиями, доказавшими что жизнеспособность синаптических связей сохраняется от 10-30 минут до 2-3 и более часов, особенно, если приняты меры по снижению биохимической и физиологической активности нейронов (охлаждение, медикаментозные блокады, кислород, глюкоза и др.). Структурно-функциональное восстановление возможно даже для ганглионарных клеток глазной сетчатки с появлением возможности различать ими свет и темноту. Взгляд на перестройку нейронов после повреждения прошел путь от отрицания её, потом до признания медленной и ограниченной перестройки, а сейчас до описания очень быстрых и практически не ограниченных перестроек. Нейроны, потерявшие афферентные связи, уже через несколько минут или часов начинают отвечать на стимуляцию соседних интактных зон и чем интенсивнее она проводится, тем быстрее восстанавливаются клетки. В процессах восстановления нейронов обязательно участвуют иммунные клетки мозга, вплоть до собственной гибели.

По современным представлениям синапс далеко не единственная форма коммуникации нейронов. Да и в самой синаптической щели установлены новые структуры — синаптомы. Посредники в передаче импульса всё чаще стали называться трансмиттерами и, кроме классических медиаторов ацетилхолина и норадреналина, к ним относят многие другие: дофамин, серотонин, глютамат (ГАМК), опиаты (эндорфины и энкефалины). Они составляют разнообразные и многочисленные комбинации в синапсе. Одиночный нейрон, таким образом, представляет гибкую систему с вариабельным набором посредников, что позволяет ему работать с сигналами гораздо с большим разнообразием, чем считалось ранее. При закладке, развитии и перестройке нервной системы трансмиттеры, кроме того, управляют пролиферацией нервных и глиальных клеток, так как обладают нейротрофической функцией. Они способны не только к локальному действию в синапсе, но и участвуют в объемных коммуникациях нейронов и регулируют локальный кровоток в мозге. Поэтому нейроны, иммунные и другие клетки мозга обладают рецепторами для восприятия нейротрансмиттеров.

В аксонах выявлен активный передающий аппарат в виде периаксоплазматических бляшек, расположенных в корковой зоне этих длинных отростков. Представление о пассивности дендритов оставлено, а на основе биофизических и биохимических исследований установлено, что они активно проводят возбуждение, как в корковых, так и в подкорковых, особенно в гиппокампальных нейронах. Оба вида отростков способны к локальному образованию белка.

Головной и спинной мозг занимают в теле человека срединную позицию и хорошо защищаются черепом, позвоночным каналом и собственными тремя оболочками с пространствами между ними. Все органы как бы группируются вокруг головного и спинного мозга. Туловище отличается строго метамерным (сегментарным) строением и это обуславливает сегментарную иннервацию, что при закладке и развитии приводит к полному соответствию невромеров сомитам.

Черепные и спинномозговые нервы подчиняются закону билатеральной симметрии и поэтому представлены парами в составе правых и левых нервов. К иннервируемым органам нервы направляются вместе с сосудами по кратчайшему пути, используя при этом медиальные и задние позиции и располагаясь так, что кости, мышцы, органы защищают нервы и сосуды. На конечностях, шее, в стенках груди и живота нервы проходят в составе сосудисто-нервных пучков, окруженных фасциальными влагалищами. Кожные нервы распространяются вместе с поверхностными венами, мышечные и органные в составе сосудисто-нервных пучков. При развитии многие нервы перемещаются вслед за мышцами и органами, с которыми они вместе закладывались.

Альтернирующие синдромы (перекрестные, противоположные) характеризуются нарушениями функции черепных нервов на стороне поражения и центральным параличом, парезом конечностей или проводниковым расстройством чувствительности на противоположной стороне. Они возникают при поражении анатомических составляющих мозгового ствола: ножек мозга – пединкулярные перекрестные синдромы, моста - понтинные, продолговатого мозга – бульбарные. К ним же относится и перекрестная гемиплегия — повреждение перекрещивающегося на разных уровнях мозга пирамидного проводящего пути. Поэтому возникает, например, паралич или парез правой руки и левой ноги при поражениях ниже мозгового ствола. При противоположной гемианестезии повреждаются восходящие пути: спиноталамические и бульботаламические такты, волокна медиальной петли.

Значение нервной системы обусловлено:

· анатомическим проникновением во все органы и ткани;

· управлением работой всех систем и аппаратов органов и объединением их в единое целое;

· координацией всех обменных процессов;

· установлением взаимосвязей между организмом и внешней средой: экологической и социальной.

Для восприятия внешних и внутренних раздражителей нервная система обладает в анализаторах сенсорными структурами, включающими специализированные воспринимающие устройства:

· экстероцепторы, расположенные в коже, слизистых оболочках, органах чувств, воспринимающие раздражения из внешней среды;

· интероцепторы, расположенные во внутренних органах и тканях, воспринимающие биохимические изменения внутренней среды, внутриорганное и внутритканевое давление;

· проприоцепторы, собирающие информацию о состоянии костей, суставов, мышц, фасций, клетчатки.

Воспринимающие рецепторы принадлежат чувствительным, афферентным нейронам черепных и спинномозговых узлов. На структурном уровне они представлены свободными нервными окончаниями в виде кустиковых переплетений, инкапсулированными — в виде пластинчатых телец Фатер — Паччини, осязательных телец Мейснера, колб (луковиц) Краузе. Внутреннее или внешнее раздражение воспринимается рецептором, переводится в нервный импульс, направляющийся к телу афферентного нейрона — в нем и начинается процесс анализа по И. П. Павлову.

Передачу импульса с афферентного нейрона осуществляет вставочный, ассоциативный или кондукторный нейрон, расположенный в головном или спинном мозге. Он передает его не только на эфферентный нейрон, но и другим ассоциативным нейроцитам, включая в процесс анализа хотя и избирательно, но множество клеток. В наше время академиком Н. М. Бехтеревой открыты особые ассоциативные нейроны, передающие информацию по её смысловому содержанию. Проанализированный сигнал с афферентного нейрона пересылается для ответной реакции на эффекторный, эфферентный — двигательный или секреторный нейрон, который может находиться в мозге или в периферических вегетативных узлах. Длинный отросток (аксон, нейрит) эфферентного нейрона достигает своим двигательным окончанием исполнительного органа (мышцы, железы, органа, сосуда), который отвечает определенной работой, приняв импульс эфферентного нейрона. Так возникают рефлекторная дуга и рефлекторный акт, как главный принцип в деятельности нервной системы.

И. М. Сеченов считал, что всякое явление в организме имеет свою причину и рефлекторная реакция есть ответ на эту причину (идея детерминизма — причинности — в работе нервной системы). Развивая данную идею, С. П. Боткин, И. П. Павлов продолжили учение о нервизме, по которому жизнедеятельность организма управляется и регулируется нервной системой на основе безусловных и условных рефлексов. По мнению Нобелевского лауреата И. П. Павлова постоянная, врожденная, видовая деятельность обеспечивается на уровне безусловных рефлексов, то есть инстинктов, а более сложная, социальная — на уровне условных рефлексов, благодаря которым устанавливаются в индивидуальном порядке временные связи. Они обеспечивают многообразные и сложные отношения человека с окружающей средой, накопление социального и биологического опыта, регулируют состояние психического и физического здоровья.

П. К. Анохин и его ученики подтвердили наличие обратной связи между органами и нервными центрами. Она возникает за счет "обратной афферентации" после того, как эфферентный нейрон включил в работу орган. Благодаря обратной связи мозг получает постоянно информацию о работе органов и через эффекторные нейроны регулирует её. Наличие двусторонней связи осуществляют нейроны, замкнутые в рефлекторную кольцевую цепь. Механизм обратной связи обеспечивает приспособление живых организмов к окружающей среде. Кольцевое построение рефлекторных дуг делает их замкнутыми, до этого существовало мнение о незамкнутых рефлекторных дугах.

Условно нервная система подразделяется:

· на центральную часть — в составе головного и спинного мозга;

· на периферическую часть — в составе черепных (12 пар) и спинномозговых (31 пара) нервов и образующих их корешков; нервных узлов, нервных сплетений, отдельных ветвей и их нервных окончаний в органах и тканях.

С давних времен в головном и спинном мозге выделяют серое вещество (тела нервных клеток — только в головном мозге их более 100 млрд.) и белое вещество (отростки нейронов, покрытые миелиновой оболочкой – нервные волокна). Термин цитоархитектоника относится к расположению тел нейронов; термин миелоархитектоника относится к нервным волокнам, то есть отросткам нервных клеток.

В головном мозге нейроны располагаются по поверхностям полушарий многослойно, образуя кору или плащ, который накрывает мозговой ствол. Внутри головного мозга нейроны формируют скопления в виде крупных и мелких ядер и сети ретикулярной формации. В спинном мозге нейроны сосредоточены только внутри, образуя рога и столбы с ядрами и ретикулярной формацией, снаружи располагаются отростки нейронов в виде канатиков. Нервные волокна мозга подразделяются на ассоциативные, комиссуральные и проекционные — все они образуют проводящие пути для нервных импульсов. Ассоциативные волокна соединяют клетки в пределах одного полушария, а в спинном мозге — на уровне одной половины. Комиссуральные волокна связывают правое и левое полушарие, правую и левую половины спинного мозга. Проекционные волокна соединяют выше и нижележащие структуры мозга: клетки коры с клетками ядер и органами. Они подразделяются на восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) пути или тракты.

Анатомо-функциональная классификация нервной системы выделяет:

· соматическую систему — для иннервации кожи, скелетных мышц и фасций, костей и суставов, то есть для общего покрова и опорно-двигательного аппарата;

· вегетативную или автономную систему – для иннервации внутренних органов и сосудов;

· вегетативная система состоит из парасимпатической и симпатической частей;

· в последние годы выделяется автономная нервная система, диффузно разбросанная по кишечнику и другим внутренним органам (метасимпатическая система).

При передаче нервного импульса используются химические посредники (медиаторы): адреналин, ацетилхолин и другие — поэтому волокна в вегетативной (автономной) системе подразделяют на холинэргические и адренэргические. В последние годы в группу медиаторов (трансмиттеров) включают и гормоны, вырабатываемые мозгом. Кроме того, отростки вегетативных нейронов делят по отношению к вегетативному узлу (ганглию) — на пре- и постузловые, то есть на пре- и постганглионарные.

Для управления организмом нервная система создаёт высокоактивные биохимические соединения (гормоны). Так нейроны коры выделяют эндорфины, энкефалины — гормоны "удовольствия". Нейроны базальных ядер, например в бледных шарах, вырабатывают дофамин, необходимый для управления мышцами. В ядрах гипоталамо-гипофизарной системы образуются релизинг-гормоны. Перечисленные гормоны используются разнообразными наборами в синаптической передаче, как биохимические посредники (медиаторы, нейротрансмиттеры). Многие медиаторы и гормоны необходимы для жизнедеятельности самих нейронов, так как регулируют в них обменные процессы, определяют биохимическую базу психогенных реакций. Нарастание количества адреналина, например, в клетках коры приводит к проявлению чувства страха.

По анатомической классификации в головном мозге различают:

· конечный мозг, telencephalon — в составе правого и левого полушария, связанных между собой мозолистым телом, сводом, спайками; полость его — боковые желудочки;

· мозговой ствол и мозжечок, truncus cerebri et cerebellum (малый мозг).

В свою очередь в мозговом стволе находятся:

· промежуточный мозг, diencephalon — анатомическая основа зрительные бугры и третий желудочек;

· средний мозг, mesencephalon — из ножек мозга, четверохолмия и полости в виде водопровода;

· задний мозг, metencephalon — из моста и мозжечка и общей полости в виде четвёртого желудочка;

· продолговатый мозг (луковица мозга), myencephalon, medulla oblongata, bulbus cerebri - общая полость заднего и продолговатого мозга — четвертый желудочек.

Спинной мозг, medulla spinalis делят на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. Структурной его макроскопической единицей является сегмент — участок условного поперечного сечения, которому соответствует две пары спинномозговых корешков или одна пара спинномозговых нервов. Всего сегментов 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент.

Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (глия) представляет собою специализированный вид соединительной ткани, обеспечивающий нейронам опорную, защитную и трофическую функции. Новейшие исследования на молекулярном уровне показывают присутствие в нервных клетках макромолекул белков, реагирующих на раздражитель. Подобные макромолекулы обнаружены и в других клетках – например в мышечных. Это доказывает: нейрон — не уникальная по строению клетка, а всего лишь специализировавшаяся на выполнении особых функций.

Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) — чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону. Однако, по современным представлениям нейроны могут получать дифференцированные сигналы, активно проводимые дендритной системой и выборочно передаваемые на аксоны в зависимости от источника, уровня и синхронности сигналов. На всех своих терминалях нейрон синтезирует и выделяет единственный медиатор или трансмиттер (закон Дейла) — так считалось ранее. Теперь же в каждом синапсе вместе с классическими медиаторами соседствуют в разных сочетаниях новые — различные нейропептиды: энкефалин, соматостатин, галанин, мотилин и многие другие, обеспечивая модуляцию синаптической передачи. Кроме того, нейроны синтезируют цитокины и нейротрофины, которые переносятся аксонами и влияют как на электрические свойства и эффективность синаптического переключения, так и на образование медиатора (трансмиттера).

Нейроны достаточно устойчивы к повреждению, особенно при гипотермии и блокаде возбудительных рецепторов во время вредоносного действия. В поврежденном нейроне в большинстве случаев происходит перестройка цитоскелета с восстановлением ветвления отростков и продукции медиатора. Структурное пластическое перестроение нервной клетки под действием афферентных сигналов и обучения в обогащенной среде обитания протекает гораздо быстрее, чем считалось ранее. Разрушению и гибели нервных клеток противостоят образование, пролиферация и дифференцировка новых нейронов из стволовых клеток. Процессы восстановления можно усиливать введением нейротрофических средств, пересадкой нервной ткани, а в перспективе клонированием клеток-предшественников с применением методов генной инженерии.

Нервные клетки подразделяются:

· на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге);

· на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы;

· на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви;

· на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками, от чего клетка превращается в ложноуниполярную — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы;

· на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет), например, в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе;

· на нейроглиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, глиальные макрофаги, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную, иммунную, трофическую и другие функции;

· на стволовые клетки мозга, способные к самовосстановлению и формированию предшественников всех перечисленных выше клеток от нейронов до глиоцитов; на протяжении всей жизни предшественники мигрируют в различные области мозга, проходят дифференцировку, интегрируются в работающие системы мозга.

Кровеносные микрососуды — артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы — осуществляют питание нервных клеток и глиальной ткани. Однако, часть нейронов и глиальных клеток головного и спинного мозга питается и за счет ликвора, который циркулирует в желудочках и центральном канале, расположенных внутри мозга.

Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином), синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются. В настоящее время выявлены и другие способы общения нейронов: воздействие молекул трансмиттеров на внесинаптические рецепторы, на щелевые контакты, на микроциркуляторное русло.

По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы.

Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга — в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами.

Эффекторные, эфферентные (двигательные или секреторные нейроны) находятся в мозге или в вегетативных узлах. Аксоны уходят в органы и железы, где заканчиваются двигательными или секреторными окончаниями.

Замыкательные, вставочные или кондукторные, ассоциативные нейроны (более правильный и современный термин) присутствуют в большом количестве. Они передают импульсы от афферентных нейронов через синапсы к эфферентным (исполнительным) и многим другим нервным клеткам. Н. М. Бехтерева открыла ассоциативные нейроны, передающие информацию по избирательному смыслу.

Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон.

· Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками.

· Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития. Но осевые цилиндры могут терять оболочки (мякотную, безмякотную) и тогда цитоплазму окружает только неврилемма. Такие осевые цилиндры часто встречаются в терминалях нервных окончаний.

В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.

В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем.

· Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга.

· Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга.

· Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.

Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются:

1) длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние;

2) или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными;

3) а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.

В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям.

Преганглионарные волокна, которые покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими.

Постганглионарные волокна — безмиелиновые. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).

По морфо-функциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс.

Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы:

· - А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с,

· - В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с,

· - С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.

Преганглионарные волокна делят:

· на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с;

· на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с;

· на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с.

Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых. По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными. Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.

Межпозвоночные (спинномозговые) узлы — 31 пара располагаются по выходеиз позвоночного канала в межпозвоночных отверстиях. Они содержат ложно униполярные клетки, которые своими короткими отростками формируют задние, чувствительные корешки, а длинными входят в состав спинномозговых нервов. Такие же клетки находятся в чувствительных узлах черепных нервов: тройничного, лицевого и промежуточного, языкоглоточного, блуждающего.

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.

Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе.

На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекторными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-ые годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации.

Развитие и возрастная изменчивость спинного мозга включает следующие этапы. В эмбриональном периоде — на протяжении первых 8 недель происходит:

1. возникновение на первой неделе в стадии гаструляции эктодермальных клеток, которые из-за различной интенсивности размножения превращают на второй, третьей и четвертой неделях нервную пластинку в желобок, а потом в тонкую, однослойную трубку, простирающуюся по всей длине тела зародыша рядом с хордой;

2. утолщение на 5-9 неделях медуллярной (нервной) трубки из-за образования в ней трех слоев — наружного (краевого), среднего (мантийного, плащевого) и внутреннего (эпендимного):

· наружный слой, почти лишенный клеток, дает нервные волокна, составляющие белое вещество;

· из среднего слоя нейро- и спонгиобластов развивается серое вещество, включающее тела нервных и глиальных клеток;

· из внутреннего слоя эпендимных клеток возникает выстилка центрального канала и стволовые клетки, а позже эндокринный интраспинальный орган.

3. В плодном периоде благодаря различной интенсивности процессов деления клеток на 10-18 неделях в трехслойной нервной трубке появляются продольные пограничные борозды, которые разделяют ее на вентральную (основную) и дорзальную (крыльную) пластинки. Из основной пластинки формируются передние столбы серого вещества и прилежащие к ним передние и боковые канатики. Из крыльной пластинки возникают задние столбы и задние канатики. Спинномозговые узлы развиваются из парных ганглиозных пластинок, которые лежат кзади от нервной трубки. Пластинки возникают из нервного лентовидного гребня, расположенного вдоль спинного мозга сзади. После его отделения от нервной трубки он распадается на правую и левую ганглиозные пластинки. Утолщение стенок, изменение общей формы развивающегося мозга сопровождается сужением центрального канала.

4. Примерно до 12-14 недели спинной мозг и позвоночный канал по длине соответствуют друг другу и спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия непосредственно против мест их образования. После третьего месяца и до конца развития спинной мозг значительно отстает в росте от позвоночника. Поскольку спинномозговые нервы образовались до этих изменений многие из них (поясничные и крестцово-копчиковые) смещаются книзу по позвоночному каналу и только потом выходят из межпозвоночных отверстий.

Новорожденные имеют спинной мозг длиной 13,6—14,8 см, массой — 5,5 г. Его нижняя граница проходит на уровне III-его поясничного позвонка. Удвоение массы происходит к концу первого года жизни, а длины — к 15-16 годам.

У детей 3-5 лет и новорожденных сильнее выражены шейно-грудное и пояснично-крестцовое утолщения спинного мозга.

Уменьшение просвета центрального канала мозга происходит быстрее в 1-2 года и между 10-12 годами. К 20-22 годам почти исчезает просвет канала в крестцовом отделе, так как образуется интраспинальный эндокринный орган.

Объем белого вещества нарастает быстрее за счет собственных межсегментарных пучков ассоциативных волокон.

Миелинизация восходящих путей начинается и заканчивается раньше,чем нисходящих.

В 20-22 года в крестцовом отделе из эпендимы центрального канала и прилежащих нейронов образуется интраспинальный эндокринный орган, имеющий капсулу из волокнистых астроцитов, а внутри долек — розетки, фолликулы, клеточные колонки с нейросекреторными клетками, которые выделяют пептид В-Н с кардио- и вазотоническим действием, а также гормоны для регуляции репродуктивных процессов в половых железах.

Внешнее строение и сегментарность

Позвоночный канал — вместилище дня спинного мозга

Начало спинного мозга — на уровне верхнего края атланта или большого отверстия затылочной кости.

Конец спинного мозга — мозговой конус, лежащий на уровне II-го поясничного позвонка у взрослых и III-го поясничного позвонка у новорожденных. Поэтому спинномозговую пункцию у взрослых проводят между III и IV поясничными позвонками;

Мозговой конус переходит в терминальную нить, прикрепляющуюся ко второму копчиковому позвонку.

Отделы спинного мозга: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Утолщения спинного мозга: шейное и пояснично-крестцовое.

Длина спинного мозга у мужчин — 43-45 см, у женщин — 41-42 см, масса — 34-38 г (около 2% от массы головного мозга).

Борозды и щели: передняя срединная щель и задняя срединная борозда, передняя и задняя латеральные борозды (правая и левая).

Корешки, узлы, нервы: передние и задние корешки, расположенные в латеральных бороздах; спинномозговой узел у заднего корешка. С корешками связано понятие корешковой иннервации, когда чувствительные волокна заднего корешка и двигательные волокна переднего корешка обладают своей зоной иннервации – кожной и мышечной.

Спинномозговые нервы возникают за счет слияния корешков и спинномозгового узла.

Сегмент спинного мозга – участок его условного поперечного сечения, соответствующий двум парам корешков или одной паре спинномозговых нервов. Сегментов и нервов всего 31: шейных — 8, грудных — 12, поясничных — 5, крестцовых — 5, копчиковых — I.

Между сегментами и позвонками наблюдается топографическое не соответствие. Шейные нижние и грудные верхние сегменты лежат на 1 позвонок выше, средние грудные — на 2, нижние грудные, пояснично-крестцовые, копчиковый — на 3.

Центральный канал лежит внутри спинного мозга по всей его длине. С его крестцовым отделом связано формирование интраспинального эндокринного органа

С сегментом увязано понятие сегментарной иннервации, которая включает зону влияния одной пары спинномозговых нервов, состоящих из чувствительных, двигательных и вегетативных волокон. При закладке и развитии сегмент спинного мозга (невромер) связан с сомитом (туловищным сегментом) и каждая часть волокон спинномозгового нерва снабжает определенный участок сомита: дерматом, миотом, склеротом.

Внутреннее строение спинного мозга складывается из строения серого вещества с внутренней эпендимной зоной, сосредоточенного вокруг центрального канала и белого вещества, расположенного по периферии (периметру) спинномозговой трубки.

В сером веществе, состоящем из нервных клеток, различают на поперечном срезе спинного мозга:

· передние рога с ядрами: передним и задним латеральными, центральным, передним и задним медиальными (все нервные клетки в ядрах — крупные мотонейроны, способные развиваться из стволовых клеток);

· задние рога с неоднородной массой серого вещества, включающей основное чувствительное ядро — собственное; грудное ядро — в медиальной части основания рогов только грудных сегментов; клетки задних рогов — ассоциативные сенсонейроны, объединенные родством происхождения, развития, строения и функции;

· пограничную зону – в белом веществе вблизи от верхушек задних рогов всех сегментов;

· губчатую зону задних рогов – тоже в белом веществе, но впереди от пограничной зоны;

· студенистое вещество задних рогов из мелких нейронов — кпереди от губчатой зоны;

· боковые рога, располагающиеся только на уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов; в них находится симпатический центр вегетативной системы в виде латерального промежуточного вещества.

· В крестцовом отделе между передними и задними рогами на уровне от второго до четвертого сегментов лежит парасимпатическое ядро.

· На уровне шейных и грудных сегментов между передними и задними рогами — промежуточная зона серого вещества, состоящаяиз центрального (медиального) промежуточного вещества и ретикулярной формации.

На протяжении спинного мозга за счет наслоения передних, боковых и задних рогов формируются передние, боковые и задние столбы серого вещества. Передние и задние спайки, состоящие из комиссуральных волокон, соединяют серые столбы. Спайки проходят впереди и сзади от центрального канала.

В белом веществе, состоящем из нервных волокон, различаютпродольно расположенныеканатики.

· Передние правый и левый — с набором проекционных проводящих путей в составе переднего корково-спинномозгового (рядом с передней срединной щелью), ретикулярно-спинномозгового пути (центральное положение), переднего спинно-таламического пути (кпереди от переднего ретикулярно-спинномозгового), покрышечно-спинномозгового пути (у передней срединной щели), заднего продольного пучка (позади переднего спинномозгового пути), преддверно-спинномозгового пути (возле передней -латеральной борозды).

· Боковые канатики содержат задний спинно-мозжечковый путь (в заднем латеральном отделе), передний спинно-мозжечковый путь (в переднем латеральном отделе), латеральный спинно-таламический путь (передний отдел), латеральный корково-спинномозговой путь (медиальное положение от заднего спинно-мозжечкового пути), красноядерно-спинномозговой путь (кпереди от латерального корково-спинномозгового пути).

· Задние канатики состоят из пучков - тонкого (медиальное положение) и клиновидного (латеральное положение). Тонкий пучок несет волокна от нижних конечностей и нижней части туловища, клиновидный – волокна от верхних конечностей и верхней части туловища.

Кроме восходящих и нисходящих волокон, составляющих систему проекционных проводящих путей, в спинном мозге находятся короткие ассоциативные волокна, которые связывают между собой сегменты разных уровней. Комиссуральные волокна связывают правую и левую половины сегментов через спайки.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 654 | Нарушение авторских прав