АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Световых лучей

Как уже отмечалось выше, в составе мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторов локализованы зрительные пигменты белковой природы, которые под действием света способны обесцвечиваться. Разные зрительные пигменты обладают максимумом поглощения в определенной части спектра. Так, максимум поглощения родопсина палочек приходится на сине-зеленую, йодопсина колбочек – синюю, хлоролаба колбочек – зеленую, а эритролаба колбочек – красную часть спектра. Поглощая квант света, белковая часть зрительных пигментов претерпевает определенные изменения в своей пространственной структуре, что сопровождается отщеплением от нее кофактора и превращением в ферментативно активную форму. Так, родопсин (состоит из белка опсина и кофактора ретиналя – альдегида витамина А), поглощая квант света, превращается из цис-изомера в all-транс-форму, от которой отсоединяется ретиналь, в результате чего опсин становится ферментативно активным. Образовавшийся активный фермент катализирует активацию трансдуцина, который в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу, расщепляющую цГМФ. Фоторецепторные клетки в покое (в отсутствии действия света) отличаются высоким содержанием цГМФ в своей цитоплазме, который поддерживает натриевые каналы их мембран в открытом состоянии. Расщепление же цГМФ под действием активирующейся в результате фотохимических процессов фософодиэстеразы приводит к закрытию большинства натриевых каналов в фоторецепторе, значительному ослаблению входящего натриевого тока (характерного для покоя) и некоторой гиперполяризации мембраны (МПП увеличивается с -40 мВ в покое до -70 мВ при действии квантов света). Гиперполяризация же мембраны фоторецептора сопровождается усиленным выделением медиатора (ацетилхолина) из пресинаптических окончаний в синаптическую щель. Выделившейся медиатор, в свою очередь, вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны биполярного нейрона, которая приводит к некоторой деполяризации его околосинаптической мембраны (возникает локальная ее деполяризация, но не потенциал действия). Считают, что передача информации в сетчатке к ганглиозным клеткам осуществляется безимпульсным путем (в виде локальной деполяризации), а впервые нервные импульсы в сетчатке генерируются в аксонных холмиках ганглиозных нейронов.

Рис. III-3. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966)

Рис.5. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966)

Рис. Схема наружного сегмента палочки. В наружном сегменте палочки расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмент родопсин. Мембрана диска и клеточная мембрана разобщены. Свет (hv) активирует родопсин (Rh^*) в дисках, в результате чего родопсин превращается в all-трансформу и от него отщепляется ретиналь. Образующийся при этом белок опсин проявляет ферментативную активность и активирует G-белок (трансдуцин), который, в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу, катализирующую превращение цГМФ в ГМФ. Связанное с этим понижение уровня цГМФ приводит к закрытию хемоуправляемых натриевых каналов и, как следствие, снижению входа натрия в клетку и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

Рис. Схема, отражающая связь трансмембранного белка родопсина с G-белком (трансдуцином) в плазматической мембране фоторецептора. Возбужденный фотонами света родопсин активирует G-белок. При этом ГДФ, связанный с a-субъединицей G-белка, заменяется на ГТФ и происходит отщепление a- и b-субъединиц от g-субъединицы. Отщепленные a- и b-субъединицы действуют на фосфодиэстеразу, активируя ее. Фосфодиэстераза, в свою очередь, катализирует превращение цГМФ в ГМФ, что сопровождается резким снижением уровня цГМФ и закрытием хемоуправляемых натриевых каналов.

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Дата добавления: 2015-03-04 | Просмотры: 675 | Нарушение авторских прав