АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Сетчатая оболочка
Сетчатая оболочка (retina) - самая внутренняя оболочка глазного яблока, распространяется до зазубренного края (area serrata), лежащего у места перехода ресничного тела в собственно сосудистую оболочку. По этой линии сетчатка делится на переднюю и заднюю части. Сетчатая оболочка имеет 11 слоев, которые можно объединить в 2 листа: пигментный - наружный и мозговой - внутренний. В мозговом слое располагаются светочувствительные клетки - палочки и колбочки; их наружные светочувствительные членики направлены к пигментному слою, т. е. кнаружи. Следующий слой - биполярные клетки, образующие контакты с палочками, колбочками и ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Кроме того, имеются горизонтальные клетки, расположенные между палочками и биполярными клетками и амакриновые клетки для объединения функции ганглиозных клеток.
В сетчатке человека около 125 млн. палочек и 6,5 млн. колбочек. В желтом пятне имеются только колбочки, а палочки располагаются на периферии сетчатки. Пигментные клетки сетчатки изолируют каждую светочувствительную клетку от другой и от побочных лучей, создавая условия для образного зрения. При ярком освещении палочки и колбочки погружаются в пигментный слой. У трупа сетчатка матово-белая, без характерных анатомических особенностей. При осмотре с помощью офтальмоскопа сетчатки (глазного дна) у живого человека она имеет ярко-красный фон вследствие просвечивания в сосудистой оболочке крови. На этом фоне видны ярко-красные кровеносные сосуды клетчатки.
Колбочки представляют собой фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и цветовое зрение. Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придает клетке форму колбы (отсюда название). В отличие от палочек, каждая колбочка центральной ямки обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. В результате этого колбочки осуществляют детальный анализ изображения, обладают высокой скоростью ответа, но малой световой чувствительностью (более чувствительны к действию длинных волн). В колбочках, как и в палочках, наружные и внутренние сегменты, соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и горизонтальными нейронами. Наружный сегмент колбочки (производное реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительные пигменты – родопсины, которые реагируют на свет различного спектрального состава. Колбочки сетчатки человека содержат пигменты 3 типов, причем в каждой из них – пигмент одного типа, обеспечивающий избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого, красного. Внутренний сегмент включает скопление многочисленных митохондрий (эллипсоид), сократимый элемент - скопление сократимых фибрилл (миоид) и гранул гликогена (параболоид). У большинства позвоночных между наружным и внутренним сегментами расположена масляная капля, избирательно поглощающая свет, прежде чем он дойдет дл зрительного пигмента.
Палочки – фоторецепторы сетчатки, обеспечивающие сумеречное (скотопическое) зрение. Наружный рецепторный отросток придает клетке форму палочки (отсюда название). Несколько палочек связаны синаптической связью с одной биполярной клеткой, а несколько биполяров, в свою очередь, - с одной ганглиозной клеткой, аксон которой входит в зрительный нерв. Наружный сегмент палочки, состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительный пигмент -родопсин. У большинства дневных животных и человека на периферии сетчатки палочки преобладают над колбочками.
На заднем полюсе глаза расположено овальное пятно - диск зрительного нерва (discus n. optici) размером 1,6 - 1,8 мм с углублением в центре (excavatio disci). К этому пятну радиально сходятся ветви зрительного нерва, лишенные миелиновой оболочки, и вены; в зрительную часть сетчатки расходятся артерии. Эти сосуды снабжают кровью только сетчатку. По сосудистому рисунку сетчатки можно судить о состоянии кровеносных сосудов всего организма и о некоторых его заболеваниях (иридодиагностика).
Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит пятно (macula) с центральной ямкой (fovea centralis), окрашенное в красно-желто-коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых лучей, оно является местом наилучшего восприятия световых лучей. В пятне находятся светочувствительные клетки - колбочки. Палочки и колбочки залегают около пигментного слоя. Световые лучи, таким образом, проникают через все слои прозрачной сетчатки. Под действием света родопсин палочек и колбочек распадается на ретинен и белок (скотопсин). В результате распада образуется энергия, которая улавливается биполярными клетками сетчатки. Родопсин постоянно ресинтезируется из скотопсина и витамина А.
Зрительный пигмент – структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов сетчатки глаза – палочек и колбочек. Молекула зрительного пигмента состоит из хромофора, поглощающего свет и опсина – комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина А1 (ретиналем) или А2 (дегидроретиналем).
Опсины (палочковый и колбочковый) и ретинали, соединяясь попарно, образуют зрительные пигменты, различающиеся по спектру поглощения: родопсин (палочковый пигмент), иодопсин (колбочковый пигмент, максимум поглощения 562 нм), порфиропсин (палочковый пигмент, максимум поглощения 522 нм). Различия в максимумах поглощения пигментов у животных разных видов связаны также с различиями в структуре опсинов, по-разному взаимодействующих с хромофором. В целом эти различия носят адаптивный характер, например, виды, у которых максимум поглощения сдвинут к голубой части спектра, обитают на больших глубинах океана, куда лучше проникает свет с длиной волны от 470 до 480 нм.
Родопсин, зрительный пурпур, - пигмент палочек сетчатки животных и человека; сложный белок, в состав которого входят хромофорная группа каротиноида ретиналя (альдегида витамина А1) и опсин - комплекс гликопротеида и липидов. Максимум спектра поглощения около 500 нм. В зрительном акте под действием света родопсин претерпевает цис-транс-изомеризацию, сопрово- ждающуюся изменением хромофора и отделением его от белка, изменением ионного транспорта в фоторецепторе и возникновением электрического сигнала, который затем передается нервным структурам сетчатки. Синтез ретиналя осуществляется с участием ферментов через витамин А. Близкие к родопсину зрительные пигменты (иодопсин, порфиропсин, цианопсин) отличаются от него либо хромофором, либо опсином и имеют несколько иные спектры поглощения.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 691 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 |
|