АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Центральные хеморецепторы

Прочитайте:
  1. Гуморальная регуляция дыхания. Хеморецепторы.
  2. Иммунная система организма. Центральные и периферические органы иммунной системы. Иммунокомпетентные клетки: классификация, функции.
  3. Органы иммунной системы делятся на центральные и периферические.
  4. Органы иммунной системы – центральные и периферические, их особенности. Селезенка, тимус
  5. Органы иммунной системы – центральные и периферические.
  6. Парасимпатический отдел, его центральные нейроны, пути выхода парасимпатических волокон на периферию, их узлы и области иннервации.
  7. Патогенез лихорадки. Вторичные пирогены, их происхождение, центральные и системные эффекты. Стадии лихорадки. Изменение процессов терморегуляции в различные стадии лихорадки.
  8. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ РЕЦЕПТОРЫ Периферические хеморецепторы
  9. Регуляция гемодинамики. Центральные механизмы регуляции гемодинамики. Гуморальные факторы регуляции.
  10. Хеморецепторы нейронов к большому числу специфических и неспецифических химических раздражителей внутренней и внешней среды.

Центральные хеморецепторы обнаружены в продолговатом мозге на вентромедиальной поверхности на глубине не более 0.2 мм. В этой области расположены два рецептивных поля (рисунок 15), обозначаемые буквами M и L, между ними обнаружено небольшое поле S. Поле S не чувствительно к химизму среды, но его разрушение приводит к исчезновению эффектов возбуждения полей M и L, Этой промежуточной зоне принадлежит важная роль в передаче информации от полей M и L непосредственно дыхательным вентральным и дорзальным ядрам, и передаче информации ядрам другой стороны продолговатого мозга.

В этой же области проходят аферентные пути от периферических хеморецепторов. В вентролатеральных отделах, в районе хеморецептивных полей расположены структуры, оказывающие существенное влияние на тонус вегетативной нервной системы. Вероятно, эта зона имеет отношение к интеграции ритма дыхания и легочной вентиляции с системой кровообращения. В частности в зонах S и М есть нейроны, которые имеют связи с грудными сегментами спинного мозга, их раздражение приводит к повышению сосудистого тонуса. Часть нейронов этой области активируется при раздражении аортального и синокаротидного нервов (информация от периферических хемо- и барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты), часть нейронов отвечают на раздражение ядер гипоталамуса (информация об осмотической концентрации внутренней среды, температуре). Таким образом, структуры S и М полей интегрируют афферентные сигналы от расположенных выше нейронных образований и передают тонизирующие влияния вазоконстрикторным нейронам спинного мозга. Каудальный отдел, поле L демонстрирует при его электрическом раздражении противоположные эффекты. Вместе с тем существует четкая нейронная обособленность между нейронами, регулирующими функции кровообращения и нейронами, связанными с дыхательным центром.

 

Рисунок 15. Расположение хеморецепторов на вентральной поверхности продолговатого мозга

M, L, S поля, участвующие в хеморецепции.

Р – мост,

П – пирамида,

V и XII – черепномозговые нервы,

С1 первый спинномозговой корешок

 

 

В настоящее время совершенно точно установлено, что центральные хеморецептивные нейроны возбуждаются только при действии на них ионов водорода. Каким же образом повышение напряжения СО 2 приводит к возбуждению этих структур? Оказывается хемочувствительные нейроны расположены во внеклеточной жидкости и воспринимают изменения рН, вызванные динамикой СО 2 в крови.

Вентролатеральные отделы продолговатого мозга представлены нервными клетками, астроцитарной глией, развитой мягкой мозговой оболочкой и окружены тремя средами мозга: кровью, ликвором и внеклеточной жидкостью (рисунок 16). Среди нейронов выявляются крупные мультиполярные клетки и мелкие, округлые. Оба типа нейронов образуют небольшое ядро, которое контактирует с прилежащими ядрами ретикулярной формации. Крупные мультиполярные нейроны имеют периваскулярную локализацию и их отростки располагаются вблизи стенок микрососудов. В механизме хеморецепции в настоящее время остается много непонятного. Перечислим факты, которые установлены и помогают объяснить этот механизм

Мультиполярные нейроны всегда увеличивают свою метаболическую и электрическую активности при гиперкапнии и при локальном повышении концентрации ионов водорода во внеклеточной жидкости, омывающей эти нейроны.

Между напряжением СО 2 в альвеолярном воздухе и в артериальной крови, с одной стороны, и рН внеклеточной жидкости мозга с другой стороны существует линейная зависимость.

И гиперкапния, и локальное повышение рН внеклеточной жидкости всегда сопровождаются дыхательной реакцией - увеличение глубины и частоты дыхания.

Между ликвором и кровью существует незначительная, но устойчивая разность потенциалов.

Снижение рН приводит к изменению этой разности потенциалов.

Существует градиент концентрации по ионам водорода между кровью и внеклеточной жидкостью - во внеклеточной жидкости ионов водорода больше. Градиент поддерживается активным переносом протонов из крови во внеклеточную жидкость.

На границе между кровью и внеклеточной жидкостью высока активность фермента карбоангидразы.

Эндотелий сосудов, граничащий с внеклеточной жидкостью в области хеморецептивных полей не проницаем для ионов Н+ и НСО3- но хорошо проницаем для СО 2.

Приблизительно схему событий можно представить следующим образом: 1) повышение концентрации СО 2 в крови и его свободная диффузия через зону с высокой карбоангидразной активностью 2) СО2 соединяется с Н2О под влиянием карбоангидразы, затем диссоциирует с освобождением Н+. 3) накопление во внеклеточной жидкости ионов водорода приводит к повышению активности мультиполярных нейронов.

Одновременно происходит уменьшение разности потенциалов между кровью и ликвором. Эти события служат мощным афферентным стимулом для дыхательного центра. Следует обратить внимание на высокую чувствительность всех структур к изменению рН - изменение потенциала и дыхательная реакция отмечаются при снижении рН крови на 0.01 единицу. Высока и надежность этих структур - мультиполярные нейроны способны изменять свою активность в диапазоне рН от 7 до 7,8, такие изменение в норме невозможны.

Рисунок 16 Локализация мультиполярных нейронов (хемосенсоров) относительно внутренних сред мозга: крови, внеклеточной жидкости мозга и ликвора.

Н1 – крупный мультиполярный нейрон, Н2 мелкий мультиполярный нейрон,

Итак, важнейшим физиологическим свойством центрального хеморецептивного механизма является изменение активности нейронов в прямой зависимости от концентрации ионов водорода во внеклеточной жидкости мозга. Основная задача этого механизма - информировать дыхательный центр об отклонения рН, а следовательно, и концентрации СО2 в крови. Обратите внимание на то, что саморегулирование в этом случае будет осуществляться по принципу отклонения от физиологической нормы.


Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 967 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.003 сек.)