КРОВЕТВОРНЫЙ ОРГАН
строма паренхима
рыхлая сосуды нервы кроветворная ретикулярная
соединительная ткань ткань
ткань
Примечание. Особенностью гистологического строения кроветворных органов является наличие в составе их паренхимы ретикулярной (в случае тимуса — ретикулоэпителиальной) соединительной ткани, входящей в состав микроокружения – особого клеточного комплекса, выполняющего ряд специальных функций: 1) трофика собственно кроветворной ткани; 2) разграничение групп созревающих форменных элементов, относящихся к различным дифферонам - линиям дифференцировки; 3) являются “химическими маяками” для рециркулирующих клеток крови (лимфоцитов и др.). Постоянными элементами микроокружения являются макрофаги, липоциты, эндотелиоциты
• Особая конструкция микроциркуляторного русла: сосуществуют две капиллярные сети — из капилляров соматического типа (трофическая сеть) и из широких синусоидных (для выхода зрелых форменных элементов в кровь) (исключение составляет тимус — в нем встречаются только капилляры соматического типа).
• Наличие большого числа клеток-бластов (созревающие форменные элементы на разных стадиях развития).
2) Центральные органы кроветворения
• Общая морфофункциональная характеристика
- Наибольшая функциональная активность приходится на перинатальный период онтогенеза
- Имеют антиген-непроницаемый барьер
- Отмечается массовая гибель гемоцитов (отражение процесса отбраковки дефектных клекток)
- В них осуществляется антиген-независимый этап пролиферации и дифференцировки лимфоцитов.
- Выполняют регуляторные функции.
Красный костный мозг
• Локализация: между костными трабекулами губчатого вещества трубчатых и плоских костей.
• Особенности строения:
- сотообразная структура (за счет обилия жировых клеток)
- особые структуры микроциркуляторного русла – посткапиллярные синусы – места отбраковки дефектных гемоцитов
- антиген-непроницаемый барьер (см. рис.)
• Функции: кроветворная (все типы и ростки кроветворения), иммунная (место образования предшественников В- и Т-лимфоцитов; дифференцировка и дозревание Т-лимфоцитов происходит в тимусе), регуляторная
Тимус (вилочковая железа)
• Локализация: за грудиной.
• Возрастная динамика: наибольшего развития достигает в детском возрасте; после полового созревания претерпевает постепенную инволюцию. К старости почти полностью замещается жировой тканью, но поскольку значительная часть Т-лимфоцитов представлена долгоживущими клетками, способными при встрече с антигеном к избирательной пролиферации, возрастная атрофия тимуса не приводит к катастрофическому снижению иммунитета.
• Особенности строения:
- покрыт соединительнотканной капсулой, отходящие от нее перегородки делят орган на дольки (ложные). В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. Паренхима долек образована предшественниками Т-лимфоцитов (мигрировавшими в тимус из красного костного мозга), Т-лимфоцитами на различных стадиях дифференцировки и ретикулоэпителиальной тканью. Характерной особенностью мозгового вещества является наличие слоистых эпителиальных телец Гассаля (функция неизвестна).
- антиген-непроницаемый барьер (см. рис.)
• Функции:
— кроветворная (является органом, где происходит антиген-независимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, предшественники которых мигрируют в орган из красного костного мозга);
— иммунная:
а) выступает в роли “банка данных” — хранилища информации об антигенах, с которыми контактировал организм на протяжении онтогенеза;
б) выполняют “цензорную” функцию (распознает и уничтожает клетки собственного организма с искаженной — в результате соматических мутаций — антигенной структурой);
— эндокринная: секретирует ряд гормонов и гормоноподобных веществ (тимозин, тимулин и др.), стимулирующих размножение и дифференцировку Т-лимфоцитов и регулирующих определенные звенья иммунного ответа.
3) Периферические кроветворные органы
Лимфатический узел
• Локализация: по ходу лимфатических сосудов.
• Особенности строения
- Орган бобовидной формы, с выпуклой стороны к лимфатическому узлу подходят несколько приносящих лимфатических сосудов, на противоположной стороне находятся ворота, через которые выходит выносящий лимфатический сосуд и вены, и входят артерия и нервы.
- Покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят трабекулы.
- В паренхиме различают корковое и мозговое вещество, первое образовано сферическими по форме лимфоидными фолликулами (узелками), представляющими собой плотные скопления лимфоцитов, второе — мякотными шнурами — ветвящимися и анастомозирующими тяжами, состоящими из множества лимфоцитов. Тканевый состав паренхимы: кроветворная ткань (В-лим-фоциты, плазмоциты, макрофаги и др.) и ретикулярная ткань.
- Топография Т- и В- зон (см. рис.)
- Пространства, по которым лимфа движется в пределах узла, называются синусами (различают краевой, промежуточный корковый, промежуточный мозговой и центральный синусы). Синусы выстланы береговыми клетками – особыми эндотелиоподобными клетками, способными к фагоцитозу (предположительно представляют собой уплощенные ретикулярные клетки).
• Функции:
— кроветворная (образование лимфоцитов);
— защитная (фильтрация лимфы, фагоцитоз, участие в иммунном ответе — в лимфатических узлах происходит антиген-зависимый этап пролиферацииии и дифференцировки лимфоцитов, а также плазматизация - процесс превращения В-лимфоцитов в плазмоциты - продуценты антител).
Селезенка
• Локализация: в левом подреберье, по ходу кровеносных сосудов.
• Особенности строения: самый крупный периферический кроветворный орган. Покрыта брюшиной и капсулой из соединительной ткани с высоким содержанием гладких миоцитов (придают органу способность к сокращению). От капсулы в глубь органа отходят трабекулы, анастомозирующие между собой. В паренхиме различают белую и красную пульпу: первая представлена множеством лимфоидных фолликулов (узелков), вторая — кровеносными сосудами, ретикулярной тканью и лежащими в узлах последней селезеночными тяжами — особыми клеточными ассоциатами, в состав которых входят эритроциты, тромбоциты, лейкоциты, макрофаги, плазмоциты и др. Считается, что именно в селезеночных тяжах происходит разрушение старых форменных элементов крови, в первую очередь эритроцитов и кровяных пластинок.
- Топография Т- и В- зон (см. рис.)
- Внутриорганное сосудистое русло и особенности его организации (см. рис.)
Основные звенья: селезеночная артерия, трабекулярные артерии, пульпарные артерии, центральные артерии, кисточковые артерии, гильзовые артерии (снабжены мышечными сфинктерами), гемокапилляры*, венозные синусы, пульпарные вены, трабекулярные вены (безмышечного типа), селезеночная вена (* - большинство гемокапилляров переходят в венозные синусы, некоторая часть – открывается непосредственно в ретикулярную ткань)
• Функции: кроветворная (образование лимфоцитов), защитная (фагоцитоз, участие в иммунном ответе - антиген-зависимый этап пролиферацииии и дифференцировки лимфоцитов), депонирующая (оперативное депо крови, накопление тромбоцитов), разрушение старых и поврежденных эритроцитов и кровяных пластинок.
Миндалина
• Локализация: в зависимости от топографии различают глоточную (1), трубные (2), язычную (1) и нёбные (2) миндалины (всего – 6).
• Особенности строения: миндалина относится к так называемым лимфоэпителиальным органам и представляет собой скопление лимфоидных фолликулов (узелков) вокруг пальцеобразного (или щелеобразного) врастания эпителия в подлежащую соединительную ткань; имеет собственную капсулу.
• Функции: кроветворная (образование лимфоцитов), защитная (фагоцитоз, местный иммунитет).
V. Иммунитет
1. Некоторые исходные понятия.
— Антиген (АГ) — вещество, несущее чужеродную генетическую информацию (белки и сложные полисахариды).
— Антитело (AT) — белок класса иммуноглобулинов, вырабатывается плазматическими клетками, взаимодействует с комплементарным (соответствующим) АГ и нейтрализует его.
— Иммунокомпетентные клетки — клетки, принимающие непосредственное участие в механизмах иммунной (специфической) защиты. В зависимости от выполняемых функций их подразделяют на 4 группы:
а) антиген-представляющие клетки — клетки, “узнающие” АГ и передающие информацию о его структуре следующему звену иммуногенеза – лимфоцитам и др.; к ним относятся: макрофаги, дендритные АГ-представляющие клетки, клетки Лангерганса и др.
б) эффекторные клетки (сами разрушающие АГ или вырабатывающие AT, нейтрализующие АГ — соответственно Т-киллеры и плазматические клетки);
в) регуляторные клетки (лимфоциты-хелперы и лимфоциты-супрессоры);
г) клетки памяти.
2. Иммунитет — комплекс клеточных и гуморальных реакций, направленных на поддержание генетического гомеостаза и на специфическое узнавание и уничтожение инородных биологических объектов или продуктов реализации их генома, несущих чужеродную информацию.
1) Классификация типов иммунитета
- По происхождению
ИММУНИТЕТ
врожденный приобретенный
(пр.: у человека к
чуме крупного
рогатого скота)
естественный искусственный
пассивный активный пассивный активный
(путем передачи (в результате пере- (иммунизация; (вакцинация;
антител от матери несенного ифекци- в результате врезультате
к плоду через пла- онного заболевания; введения в ор- введения в ор-
центу; пр.: к кори) пр.: к краснухе) ганизм готовых ганизм ослаб-
антител; пр.: к ленных возбу-
дифтерии) дителей или
их компонен-
тов; пр.: к
столбняку)
- По физиологическому механизму:
ИММУНИТЕТ
клеточный гуморальный
(эволюционно более древний; (эволюционно более молодой;
ведущую роль играют Т-лимфоциты; ведущую роль играют В-лимфоциты;
эффекторное звено – Т-киллеры) эффекторное звено – антитела)
2) Принципиальная схема развития иммунного ответа.
▪ Предшественники Т- и В-лимфоцитов образуются из СКК в красном костном мозге. При этом первые из них мигрируют и претерпевают дальнейшие превращения в тимусе, в то время как вторые продолжают развитие в костном мозге. Достигнув определенной стадии дифференцировки, Т- и В-лимфоциты выходят в кровеносное русло, мигрируют в периферические кроветворные органы и сохраняются там до контакта с АГ. Число их разновидностей огромно (не менее 10 000), причем каждая разновидность лимфоцитов
может взаимодействовать только с определенным АГ (и снабжена соответствующими поверхностными рецепторами). Такая «коллекция» лимфоцитов формируется на протяжении всего онтогенеза в результате мутационного процесса.
▪ «Запуск» гуморального иммунитета, как правило, происходит при проникновении в организм патогенных микробов. АГ микроорганизма распознаются антиген-представляющими клетками (с помощью соответствующих рецепторов) и поглощаются ими. В роли таких клеток чаще всего выступают макрофаги. В цитоплазме макрофага происходит частичное расщепление АГ с целью «обнажения» антигенной детерминанты — участка молекулы АГ, на который будут вырабатываться антитела. Затем антигенная детерминанта в комплексе со специальным белком встраивается в плазмалемму, причем таким образом, что ее поверхность, предназначенная для взаимодействия с другими клетками, оказывается обращенной наружу. Далее происходит центральное событие механизма гуморального иммунитета, называемое клеточной кооперацией. С макрофагом, имеющим на своей поверхности антигенную детерминанту, одновременно вступают в контакт (с помощью специфических рецепторов) В-лимфоциты и Т-лимфоциты. Это взаимодействие имеет двойной результат. Во-первых, отбираются В-лимфоциты, имеющие рецепторы к данному АГ. Во-вторых, обеспечивается избирательная активация и размножение этой субпопуляции В-лимфоцитов с дальнейшим их превращением в плазматические клетки — продуценты АТ. Это достигается с помощью Т-лимфоцитов, которые в процессе контакта с макрофагом активируются, становятся Т-хелперами и начинают вырабатывать цитокины, стимулирующие пролиферацию В-лимфоцитов и их дифференцировку в плазмоциты. Последние секретируют специфические АТ, нейтрализующие данный АГ.
▪ Активация механизмов клеточного иммунитета, как правило, происходит при попадании в организм чужеродных клеток (пересадка органов), инфицировании клеток вирусом и появлении опухолевых клеток. Первый этап иммунного ответа фактически аналогичен таковому в случае гуморального иммунитета и сводится к поглощению и модификации АГ макрофагом. Далее макрофаг с имеющейся на его поверхности антигенной детерминантой «выбирает» из множества Т-лимфоцитов те клетки, которые снабжены комплементарными рецепторами, и вступает во взаимодействие с ними. В результате этого контакта данная разновидность Т-лимфоцитов получает мощный стимул к размножению и дифференцировке, в результате чего формируется популяция Т-киллеров, запрограммированных на «атаку» конкретного АГ.
▪ Как в случае гуморального, так и в случае клеточного иммунитета в процессе размножения и дифференцировки лимфоцитов образуется некоторое количество соответственно В- и Т-клеток памяти, которые и составляют материальную основу «базы данных» иммунной системы. Именно благодаря фиксации информации об АГ, с которыми сталкивался организм на протяжении онтогенеза, при повторном контакте с ними ответная реакция иммунного аппарата развивается значительно быстрее и с большей эффективностью.
▪ Регуляторные механизмы иммунитета исключительно сложны и многообразны и реализуются на разных уровнях структурной организации организма: генном, эпигеномном, тканевом и организменном. Следует специально отметить важную роль в регуляции иммунитета особых информационных молекул (цитокинов), посредством которых клетки обмениваются сигналами на всех этапах развития иммунного ответа. Примечательно, что при этом они образуют временные межклеточные контакты (получившие название иммунных синапсов), молекулярный состав и архитектура которых имеют черты сходства с межнейронными синапсами, о чем свидетельствует общность некоторых белков (агрин, нейрофилин и др.), наличие нитчатых и трубчатых структур, соединяющих мембраны контактирующих клеток.
▪ Принимая во внимание теснейшую взаимную связь между иммунной системой, с одной стороны, и нервной и эндокринной системами, с другой, в настоящее время принято считать, что существует единая нейроэндокринно-иммунная регуляторная система, обеспечивающая структурную и генетическую целостность организма и координацию всех его функциональных отправлений.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 896 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 |
|