Два типа хроматина
1. Эу- и гетерохроматин
а) Электронная микроскопия. Хроматин занимает основную часть объема ядра. На электронных микрофотографиях (рис. 4.4) видно, что он подразделяется на два типа: эухроматин (2) — светлые (электронопрозрачные) области, и гетерохроматин (1) — темные (электроноплотные) глыбки, которые расположены преимущественно на периферии ядра, прилегая к ядерной оболочке (3). Из предыдущего изложения ясно, что
— эухроматин — это те участки хромосом или целые хромосомы, которые находятся в деконденсированном (диффузном) состоянии,
— а гетерохроматин — это, напротив, конденсированные (и потому электроноплотные) фрагменты хромосом или целые хромосомы.
В связи с этим, эухроматин еще называют диффузным хроматином, а гетерохроматин — конденсированным хроматином.
б) При световой микроскопии (см. рис. 4.3) эухроматин, как уже отмечалось, в ядре не выявляется. Те же глыбки, которые обычно обозначаются как «глыбки хроматина», представляют собой на самом деле лишь гетерохроматин.
в) Активность хроматина. В конденсированных участках хромосом ДНК недоступна для разнообразных внутриядерных ферментов — в том числе для ферментного комплекса, осуществляющего транскрипцию ДНК. В связи с этим гетерохроматин функционально неактивен, а эухроматин, наоборот, активно участвует в транскрипции ДНК.
2. Виды гетерохроматина. При изменении функционального состояния клетки или в процессе ее дифференцировки возможен переход части гетерохроматина в эухроматин и обратно. В связи с этим гетерохроматин подразделяют на два вида:
1) факультативный гетерохроматин — способный превращаться в эухроматин;
2) конститутивный гетерохроматин — никогда и ни в одной клетке к подобному превращению не способный. Очевидно, это те области хромосом, в которых ДНК не содержит генов, а выполняет лишь структурную функцию. Данные области расположены в основном вблизи центромерных участков хромосом.
3. Состояние хроматина в разных клетках. Из вышесказанного следует: чем больше в ядре доля гетерохроматина, тем ниже функциональная активность ядра, т.е. тем меньше скорость синтеза РНК. Для иллюстрации этого положения рассмотрим рис. 4.5.
Сверху — ядро нервной клетки (I). Здесь гетерохроматина очень мало. Это означает, что ядро и клетка в целом функционально очень активны.
Внизу — лимфоцит (II). В его ядре преобладает гетерохроматин. Это вполне коррелирует с очень малым объемом цитоплазмы, которая к тому же бедна органеллами. И то, и другое говорит о том, что интенсивность синтеза РНК и белков в лимфоците очень невелика.
4. Половой хроматин (тельце Барра)
а) Одним из компонентов гетерохроматина может быть т.н. половой хроматин (или тельце Барра), встречающийся только у женщин.
Дело в том, что у мужчин в наборе хромосом каждой соматической клетки содержится по одной Х- и Y-половой хромосоме. И обе они пребывают в деконденсированном состоянии, т.е. относятся к эухроматину.
У женщин же в соматических клетках — по две Х-хромосомы. Из них деконденсирована только одна. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии, образуя в ядре компактное тельце — т.н. половой хроматин.
б) Для обнаружения полового хроматина часто исследуют мазок крови (рис. 4.6). В нейтрофильных лейкоцитах женщин половой хроматин (2) выявляется в виде барабанной палочки, отходящей от одного из сегментов ядра (1). По этому признаку в судебной медицине отличают кровь женщин от крови мужчин.
Ядрышко - не самостоятельная структура или органоид. Оно - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе.
Хромосомы животных и растений в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, у большей части хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча (рис). Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом - акроцентрические.
В области первичной перетяжки расположена центромера, или кинетохор. Это пластинчатая структура, имеющая форму диска. Она связана тонкими фибриллами с телом хромосомы в области перетяжки. От него отрастают пучки микротрубочки митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Они принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе.
Обычно одна хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), но могут встречаться хромосомы дицентрические и полицентрические.
Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК.
Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами, в отличие от концов хромосом, лишенных теломерных участков, которые могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.
Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.
Число хромосом у различных объектов тоже значительно колеблется, но характерно для каждого вида. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева, у речного рака 196 хромосом. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у одной из рас аскариды, у сложноцветного Haplopappus gracilic - всего 4 хромосомы (2 пары).
Совокупность числа, величины, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.
В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены pPНК, которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК-полимеразой I.
Каждый такой кластер генов называется районом ядрышкового организатора.
Ответ 21! Основные проявления жизнедеятельности клеток. Синтетические процессы в клетке. Взаимосвязь компонентов клетки в процессах анаболизма и катаболизма. Понятие о секреторном цикле; механизмы поглощения и выделения продуктов в клетке. Внутриклеточная регенерация. Общая характеристика и биологическое значение.
Внешние воздействия клетка испытывает практически постоянно. Факторы, воздействующие на нее, могут быть химического, физического или биогенного характера. Реактивные свойства клеток - это их способность реагировать на внешние воздействия. При этом изменяется структура и функция клеток. Глубина изменений зависит от состояния клетки и характера воздействия (его природы, силы и продолжительности). В организме имеются стволовые, начавшие дифференцироваться (молодые), специализированные (зрелые) и старые клетки. Естественно их реакция на внешние воздействия неодинакова.У стволовых клеток в состоянии покоя низкий уровень обменных процессов и они наиболее устойчивы к внешним воздействиям. Ферменты поступают в гладкую эндоплазматическую сеть или гиалоплаз-му, где участвуют в синтезе углеводов или липидов. Эти вещества направляются в аппарат Гольджи, где включаются в состав гранул. Большая роль в целенапрвленном перемещении веществ принадлежит цитоскелету и подразделению цитоплазмы клетки на отсеки (компартменты). Энергия для осуществления синтетических процессов (и белков, и небелковых веществ) образуется в митохондриях в виде АТФ. В обоих случаях прослеживается тесная функциональная взаимосвязь внутриклеточных структур.
Основными метаболическими процессами являются анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция).
Анаболизм, или ассимиляция (от лат. assimilatio — уподобление), представляет собой эндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Она является «созидательным» метаболизмом.
Важнейшим моментом ассимиляции является синтез белков и нуклеиновых кислот. Частным случаем анаболизма является фотосинтез, который представляет собой биологический процесс, при котором органическое вещество синтезируется из воды, двуокиси углерода и неорганических солей под влиянием лучистой энергии Солнца. Фотосинтез в зеленых растениях является автотрофным типом обмена.
Катаболизм, или диссимиляция (от лат. dissimilis — расподобление), является экзотермическим процессом, при котором происходит распад веществ с освобождением энергии. Этот распад происходит в результате переваривания и дыхания. Переваривание представляет собой процесс распада крупных молекул на более мелкие молекулы, тогда как дыхание является процессом окислительного катаболизма простых Сахаров, глицерина, жирных кислот и дезаминированных аминокислот, в результате которого происходит освобождение жизненно необходимой химической энергии. Эта энергия используется для пополнения запасов аденозинтри-фосфата (АТФ), который является непосредственным донором (источником) клеточной энергии, универсальной энергетической «валютой» в биологических системах. Пополнение запасов АТФ обеспечивается реакцией фосфата (Ф) с аденозиндифосфатом (АДФ), а именно:
АДФ + Ф + энергия ® АТФ
Когда АТФ разлагается на АДФ и фосфат, энергия клетки освобождается и используется для работы в клетке. АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из остатков аденина, рибозы и трифосфата (трифосфатных групп), тогда как аденозиндифосфат (АДФ) имеет лишь две фосфатные группы. Богатство АТФ энергией определяется тем, что его трифосфатный компонент содержит две фос-фоангидридные связи. Энергия АТФ превышает энергию АДФ на 7000 ккал/моль. Этой энергией обеспечиваются все биосинтетические реакции в клетке в результате гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Итак, цикл АТФ-АДФ является основным механизмом обмена энергии в живых системах.
Секреторным циклом называется периодическое изменение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффузия, активный транспорт и эндоцитоз), синтез и транспорт исходного секреторного продукта, формирование секреторных гранул, выделение секрета из клетки — экзоцитоз. Из клетки выделяются и негра-нулированные продукты секреции. Существуют клетки с разными типами внутриклеточных процессов и видами выделения секретов. В зависимости от типа выделения секрета секрецию делят на голокриновую, апокриновую (макро- и микро-) и мерокриновую двух видов в зависимости от механизма выхода секрета через апикальную мембрану: секрет покидает гландулоцит через отверстия, образующиеся при контакте с ней секреторной гранулы в апикальной мембране, или через мембрану, не меняющую свою структуру.
Биопотенциалы секреторных клеток имеют ряд особенностей в покое и при секреции: низкую величину и скорость изменения, градуальность, различную поляризованность базальной и апикальной мембран, гетерохронность изменения поляризованности мембраны при секреции и др.
Мембранный потенциал гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии относительного покоя равен от —30 до —75 мВ. Стимуляция секреции меняет мембранный потенциал. Это изменение поляризованности мембраны называется секреторным потенциалом. У разных гландулоцитов он имеет существенные различия, характеризует секреторный процесс, влияет на секреторный цикл и сопряжение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составе данной железы (это не исключает химического взаимодействия их через межклеточные контакты). Оптимальной для возникновения секреторных потенциалов считается поляризованность мембран, равная —50 мВ.
Для возбуждения большинства видов гландулоцитов характерна деполяризация их мембран, но описаны гландулоциты, при возбуждении которых мембраны гиперполяризуются, формируя двухфазные потенциалы. Деполяризация мембраны обусловлена потоком ионов Na+ в клетку и выходом из нее ионов К+. Гиперполяризация мембраны обусловлена транспортом в клетку ионов Сl- и выходом из нее ионов Na+ и К+. Различие в поляризованности базальной и апикальной мембран составляет 2—3 мВ, что создает значительное электрическое поле (20—30 В/см). Его напряженность при возбуждении секреторной клетки возрастает примерно вдвое, что способствует перемещению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки.
Физиологические стимуляторы секреции, повышающие концентрацию Са2+ в гландулоцитах, влияют на калиевые и натриевые каналы и вызывают секреторный потенциал. Ряд стимуляторов секреции, действующих через активацию аденилатциклазы и не влияющих на обмен ионов Са2+ в гландулоцитах, не вызывает в них электрических эффектов. Следовательно, изменение мембранного потенциала и электрической проводимости гландулоцитов опосредовано увеличением внутриклеточной концентрации кальция.
I. Внутриклеточная регенерация (может проявляться как гипертрофия или полиплоилизация клетки), протекает на
1. Молекулярная регенерация — обновление молекул белков, углеводов и липидов во внутриклеточных структурах. 2.Внутриорганоидная регенерация — восстановление отдельных частей органелл. В норме при внутриклеточной регенерации скорость процессов восстановления внутриклеточных структур (на молекулярном или органоидном уровне) и их разрушения сбалансированы и поэтому она может ничем не проявляться. При преобладании процессов восстановления над разрушением наблюдается гипертрофия клеток — увеличение объема функциональной активности клеток, часто сочетающаяся с полиплоидизациеи. При срыве же регенерации процессы разрушения могут превалировать над восстановлением, что приводит к атрофии клеток — уменьшение их объема и функциональной активности.
Значение Р. для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности в меняющихся условиях среды, а также восстановление и компенсация функций, нарушенных в результате действия различных патогенных факте. Физиологическая и репаративная Р. является структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.
Ответ 22! Информационные межклеточные взаимодействия. Гуморальные, и синаптические взаимодействия; взаимодействия через внеклеточный матрикс и щелевые контакты. Реакция клеток на внешние воздействия.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 3317 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
|