АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Микрофиламенты и их производные

1. Расположение в клетке (рис. 3.17). Участвуя в построении цитоскелета, микрофиламенты (1) образуют в клетках густую сеть. Так, в макрофаге насчитывается около 100000 микрофиламентов (МФ).

Наиболее выражена кортикальная сеть, расположенная под плазмолеммой и препятствующая резкой деформации клеток. При этом МФ ориентированы в основном вдоль длинной оси клеток.

2. Строение. Каждый микрофиламент представляет собой двойную спираль (толщиной 5-7 нм) из глобулярных молекул белка актина. Благодаря этому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.

В кортикальной сети МФ связаны с белками плазмолеммы (обычно — с помощью промежуточных белков: α-актинина и др.), в узлах сети — друг с другом (с помощью филамина и других белков). Также МФ могут быть связаны с органеллами и другими внутриклеточными структурами.

3. Участие МФ в клеточном движении. Выполняя опорную функцию, МФ участвуют и в клеточном движении. Так, изменение формы клеток (например, при образовании псевдоподий) происходит за счет изменения длины МФ (в результате дополнительной полимеризации или, напротив, деполимеризации актина) и, возможно, за счет взаимодействия актина с миозином по типу сокращения в мышечных тканях.

Подобным образом реализуются следующие формы клеточного движения: миграция клеток в эмбриогенезе, передвижение макрофагов, фаго- и пиноцитоз, рост аксонов (у нейронов), цитотомия (образование перетяжки, разделяющей цитоплазму при клеточном делении) и т. д.

4. Цитоскелет микроворсинок (см. рис. 2.19)

а) Как уже отмечалось, МФ образуют также цитоскелет микроворсинок (в тех клетках, где таковые имеются). Этот цитоскелет образован пучком из примерно 40 МФ, которые идут вдоль оси микроворсинки, связаны друг с другом специальными белками, прикреплены к плазмолемме микроворсинки белком минимиозином, а в основании микроворсинок контактируют с короткими толстыми нитями из белка миозина.

б) В присутствии АТФ актиновые нити (МФ) начинают скользить вдоль миозиновых и втягиваться в клетку. Это способствует перемещению веществ из микроворсинки в тело клетки, что имеет место, например, в ходе всасывания веществ в просвете кишечника и реабсорбции веществ из канальцев почек.

1. Расположение. Микротрубочки (МТ) тоже образуют в клетке густую сеть. Последняя начинается от перинуклеарной области (от клеточного центра) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями ее формы (в том числе МТ идут вдоль длинной оси отростков клеток).

2. Строение и образование МТ

а) Белковый состав. Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина. На поперечном срезе — 13 таких субъединиц, образующих кольцо с внешним диаметром 24 нм и внутренним — 14 нм.

С микротрубочками связаны стабилизирующие их белки MAP (от with microtubules associated proteins).

б) Фиксация МТ в клетке. В МТ различают два конца.

I. Т.н. минус-конец МТ часто закреплен на одном из сателлитов — особых белковых телец, которые содержатся в клеточном центре (см. ниже) и в основании ресничек.

От одного сателлита отходит сразу несколько МТ. В то же время многие МТ теряют связь с сателлитом.

II. Второй (плюс-) конец МТ может быть свободным, но часто прикрепляется к какой-либо внутриклеточной структуре.

в) Изменение длины МТ. Каждая МТ, сохранившая связь с сателлитом, находится в динамическом состоянии: может как удлиняться, так и укорачиваться.

Удлинение МТ происходит с плюс-конца путем самосборки. Последняя представляет собой полимеризацию тубулина. Наоборот, при деполимеризации тубулина МТ становится короче.

Возможно также образование новых МТ. Оно всегда начинается на сателлите, а в процессе деления клетки — видимо, и на центромере хромосом.

3. Функции МТ

а) В неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.

б) МТ участвуют также в транспорте веществ и органелл в цитоплазме клеток, в т.ч. по длинным отросткам нейронов.

При этом транспортируемые объекты перемещаются не внутри МТ, а по перитубулярному пространству. Но МТ выступают в роли направительных структур: белки-транслокаторы (динеины и кинезины), двигаясь, как по рельсам, по внешней поверхности микротрубочек, «тащат» за собой органеллы или мелкие пузырьки с растворимыми веществами. Одновременно происходит распад АТФ, сообщающий энергию для этой работы.

в) В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует т.н. веретено деления. МТ веретена, в частности, связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

4. Влияние колхицина. Алкалоид колхицин вызывает деполимеризацию микротрубочек. Поэтому в его присутствии клетки меняют свою форму и сжимаются, а процесс деления блокируется.

Ответ 17! Органеллы специального значения; миофибриллы, микроворсинки, реснички, жгутики. Строение и функциональное значение в клетках, выполняющих специальные функции.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1017 | Нарушение авторских прав