Гистофизиология почечного тельца
Как уже отмечалось, почечное тельце состоит из сосудистого клубочка и капсулы Шумлянского-Боумена. На уровне почечного тельца проходит первый этап образования мочи – фильтрация.
Сосудистый клубочек образован примерно 50 капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Капилляры собираются в выносящую артериолу, диаметр которой меньше, чем приносящей., этим обусловлено высокое давление в капиллярном клубочке (50 мм рт.ст.), а значит процесс фильтрации плазмы крови.
Капсула почечного тельца состоит из двух листков: внутреннего-висцерального и наружного - париетального, между ними полость капсулы (мочевое пространство), куда поступает клубочковый фильтрат (первичная моча).
Наружный листок капсулы выстлан однослойным плоским эпителием, который переходит в призматический эпителий извитого проксимального канальца.
Внутренний листок проникает между капиллярами сосудистого клубочка. Образован крупными отростчатыми клетками – подоцитами. От тел этих клеток отходят широкие отростки – цитотрабекулы, которые разветвляются на многочисленные мелкие отростки – цитоподии.
Подоциты крепятся к базальной мембране цитоподиями. Между цитоподиями располагаются фильтрационные щели, которые сообщаются с полостью капсулы через поры между подоцитами. Перекрыты фильтрационными диафрагмами толщиной 3-5 нм, представляют барьер для высокомолекулярных веществ.
Базальная мембрана является общей для эндотелия капилляров и для подоцитов. Имеет 3-х слойное строение. Наружный и внутренний слои светлые. Средний - выделяется высокой электронной плотностью. Он состоит из тончайших коллагеновых фибрилл, образующих сеточку с диаметром ячеек до 7 нм и аморфного вещества, в составе которого имеется белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к мембране подоцитов, а также протеогликаны, которые создают ее отрицательный заряд.
Эндотелий капилляров имеет истончение цитоплазмы или фенестры с диаметром от 50 до 100 нм. Эндотелий ограничивает прохождение через клубочковый фильтр форменных элементов и белков, но свободно пропускает низкомолекулярные вещества, растворенные в плазме крови.
Таким образом, все три компонента: фенестрированный эндотелий капилляров, трехслойная базальная мембрана и подоциты внутреннего листка капсулы образуют биологический барьер (фильтрационный барьер или гломерулярный фильтр), через который из плазмы крови свободно проходят низкомолекулярные вещества с молекулярной массой 5500 (вода-18, мочевина-60, глюкоза – 18, инулин-5500, отдельные аминокислоты) содержание таких веществ в фильтрате такое как и в плазме крови. По мере возрастания молекулярной массы растворенных веществ их прохождение через поры затрудняется и происходит своеобразное молекулярное просеивание. Гемоглобин с массой 64500 в фильтрате составляет всего 3%, а альбумин с массой 69000 всего 1%. Абсолютным пределом для фильтрации является молекулярная масса – 80000.
Т.о. белки плазмы крови с высокой молекулярной массой, такие как фибриноген, иммунноглобулины, форменные элементы крови через фильтр не проходят. Процесс фильтрации осуществляется непрерывно, за сутки плазма крови очищается почками 60 раз. Общий объем первичной мочи составляет более 100 л (120-140 л в сутки).
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, лежит еще один вид клеток – мезангиалиные. Имеют тела отростчатой формы. Они вырабатывают основное межклеточное вещество - матрикс, вместе с которым образуют мезангиум, связывающий между собою капиллярные петли. Часть из них являются макрофагами – захватывают макромолекулярные вещества, которые проникают в межкапиллярное пространство.
Второй этап – реабсорбция осуществляется на уровне канальцевого аппарата. Эпителий наружного листка капсулы почечного тельца переходит в эпителий проксимального извитого канальца нефрона с диаметром до 60 мкм Стенка выстлана однослойным призматическим каемчатым эпителием.
На апикальной поверхности этих клеток, обращенной в просвет канальца, располагается щеточная каемка, которая состоит из микроворсинок, выростов апикальной плазмолеммы. За счет щеточной каемки поверхность этих клеток увеличивается в 20-30 раз. В области щеточной каемки высокая активность щелочной фосфатазы, что обеспечивает полное всасывание глюкозы из первичной мочи в капилляры перитубулярной сети.
В базальной части клетки имеют исчерченность, образованную глубокими складками плазмалеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии содержат СДГ и др. ферменты, что обеспечивает реабсорбцию 70% электролитов (натрия, калия, магния, кальция), а складки плазмолеммы пассивное всасывание части воды.
Путем пиноцитоза клетки поглащают из первичной мочи до 98% белков, молекулы белка расщепляются лизосомальными ферментами до аминокислот и транспортируются в кровь перитубулярных капилляров.
Т.о. в проксимальных канальцах осуществляется облигатная (обязательная) реабсорбция из первичной мочи всей глюкозы, почти всего белка, части воды и электролитов.
В проксимальном отделе происходит секреция некоторых органических кислот, чужеродных веществ – антибиотиков, красителей, рентгеноконтрастных препаратов, выводимых почкой путем секреции из крови в мочу.
Появление белка и сахара в моче больного свидетельствует о поражении фильтрационного барьера и клеток проксимального канальца нефрона.
Проксимальный отдел канальца переходит в тонкий нисходящий отдел петли нефрона. Диаметр тонкого канальца 13-15 мкм. Стенка выстлана однослойным плоским эпителием. В нисходящей части канальца происходит пассивная реабсорбция воды и моча в этом сегменте становится все более и более гиперосмотичной.
В юкстамедуллярных нефронах имеется также восходящая часть тонкого канальца, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Диаметр 30 мкм, эпителий однослойный кубический с короткими микроворсинками на апикальной поверхности. Эпителий этого канальца не пропускает воду, но активно выделяет в интерстиций ионы натрия и хлора. Поэтому тканевая жидкость вокруг канальца становится гипертонической, что способствует выведению воды из тонкого нисходящего сегмента петли нефрона. Т.о здесь работает противоточно- множительная система, состоящая из колен петли нефрона и собирательных трубочек, в которых моча двигается в противоположных направлениях. При этом процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются (т.е. умножаются) за счет деятельности другого колена. В восходящем колене петли нефрона моча становится наоборот все менее и менее осмотичной и в извитой дистальный каналец поступает уже гипотоническая.
Дистальный извитой каналец имеет диаметр до 50 мкм, выстлан однослойным призматическим эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальную исчерченость Функция дистального отдела канальцев – факультативная (избирательная) реабсорбция веществ и перенос электролитов (ионов натрия, хлора) из просвета в интерстиций, в зависимости от содержания этих ионов в плазме крови. При этом, альдестерон, рецепторы к которому встроены в плазмолемму клеток, регулирует и стимулирует задержку натрия в организме, усиливая выделение калия с мочой.
Собирательные трубочки не входят в состав нефрона. Однако, в них еще продолжается активный процесс реабсорбции воды, а также ее подкисление.
Стенка собирательной трубочки выстлана однослойным кубическим эпителием в корковом веществе и низко призматическим в мозговом веществе, диаметром около 100 мкм. В эпителии различают светлые и темные клетки.
Светлые клетки с длинными единичными ресничками на апикальной поверхности участвуют в заключительных этапах обратного всасывания воды из мочи в кровь.
Эффективность реабсорбции воды и электролитов зависит от концентрации АДГ (вазопрессин). При недостаточной концентрации АДГ светлые клетки собирательных трубочек становятся непроницаемы для воды – реабсорбции не происходит, выделяется большое количество гипотонической мочи (несахарный диабет). При физиологическом увеличении концентрации АДГ в крови светлые клетки становятся проницаемы, и вода выходит в гипертоническую среду интерстиция, а оттуда в кровеносные сосуды.
Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретируют соляную кислоту. В результате происходит подкисление мочи.
Т.о. мочеобразование - сложный процесс, который осуществляется в нефронах.
- 1-ый этап – фильтрация - осуществляется на уровне почечного тельца, в результате чего образуется первичная моча (180-200 л в сутки)
- 2-ой этап – реабсорбция проходит на уровне канальцевого аппарата нефронов. В результате происходит качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезает сахар, белок, в результате обратного всасывания части воды уменьшается количество мочи (до1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации шлаков.
3 - этап секреции или подкисление мочи проходит на уровне собирательных трубочек
Дата добавления: 2014-09-07 | Просмотры: 1284 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
|