АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Механизмы галлюцинации. Простейшими мигренозными галлюцинациями, как мы уже говорили, являются фосфены – простые, почти бесструктурные подвижные световые пятна в поле зрения
Простейшими мигренозными галлюцинациями, как мы уже говорили, являются фосфены – простые, почти бесструктурные подвижные световые пятна в поле зрения. Фосфены, практически идентичные мигренозным, можно легко воспроизвести путем прямой электрической стимуляции зрительной коры либо в ее первичной области (поле Бродмана 17) или в области окружающих ее ассоциативных волокон. В опытах Пенфилда такая стимуляция вызывала
…мерцающий свет, пляшущие световые пятна, появление ярких цветных точек, звездочек, кругов, синих, зеленых и красных дисков, желтовато‑коричневых и синих вспышек, цветных вращающихся шаров [и т. д.]…
В таком случае представляется вполне вероятным, что приступ мигрени начинается с такого эндогенного возбуждения зрительной коры (и этому есть прямые доказательства, полученные при регистрации ЭЭГ и зрительных вызванных потенциалов и подтверждающие такое возбуждение при мигрени). Но ничего иного, кроме простых вспышек и фосфенов, при прямой стимуляции первичной зрительной коры, получить невозможно. На фоне такой стимуляции не удается даже при длительном ее проведении получить галлюцинацию более сложной формы. Сами Пенфилд и Расмуссен отметили, что «никто не смог во всех деталях описать ломаные линии силуэтов мигренозных видений». Клювер добавляет, что константы форм, наблюдаемые при мескалиновой интоксикации, невозможно получить путем стимуляции затылочной доли мозга. Значит, весь феномен требует иного объяснения, требует нахождения более сложного и более устойчивого коркового расстройства.
Какова же природа этого частного, устойчивого и иррадиирующего коркового процесса? Говерс писал почти сто лет назад:
«Процесс этот очень таинственный… Это особая форма активности, распространяющейся, похоже, как круги по поверхности пруда, в который бросили камень. Там, где прошла такая волна, остается молекулярное возмущение в структурах мозга».
Сорок лет спустя Лэшли внимательно изучил свои собственные мигренозные скотомы, зарисовав их контуры и расширение во время перемещения в поле зрения. Лэшли обратил внимание, что, расширяясь, скотома всегда сохраняла свою исходную форму. Создавалось впечатление, что в основе всего феномена находится единообразный, центробежный процесс. Для научной неврологии того времени была характерна страсть к локализации. Ученые рассматривали мозг как мозаику бесчисленных крошечных центров. Лэшли, напротив, был убежден, что в мозге действуют иные, глобальные процессы. Эти процессы, считал он, способны интегрировать деятельность обширных (и находящихся далеко друг от друга) областей мозга. Об этом он очень подробно писал в одной из своих ранних статей (1931), когда столкнулся с волнообразной «диффузией» или распространением нервных импульсов по гомогенной нервной сети, распространением, аналогичным движению физической волны или химической диффузии. Подобно этим явлениям, распространение волн в мозге приводит к интерференционным явлениям сложного рода.
Расползание собственных мигренозных скотом представлялось Лэшли примером такого волнообразного распространения возбуждения по плоскости коркового материала – распространения, которое в данном случае отличалось медленным и единообразным течением. Измерив скорость расширения скотом и сравнив ее с известной величиной стриарной коры, Лэшли вычислил, что волна возбуждения, начавшись с области желтого пятна, распространяется по коре со скоростью около 3 мм в минуту.
Когда Говерс в 1904 году писал о «кругах по воде» мозгового пруда, это была всего лишь удачная метафора. Когда Лэшли в своей статье 1931 года рассуждал о движении волны, он оговорился, сказав, что такая идея, как «действие масс» и движение волны в коре головного мозга, представляется слишком метафоричной, но, добавлял он, «факты требуют объяснения именно такого рода». И вот в 1941 году, исходя из наблюдений за своим состоянием, Лэшли смог более уверенно говорить, что такое волновое движение существует в действительности – «круги по воде» Говерса стали больше, чем метафорой, они стали количественно измеримым фактом.
Но что можно сказать об организации этой волны, о паттернах ее активации, как понять, что такое фортификационная скотома? Лэшли наблюдал, что, когда возникают ломаные линии и фигуры «крепостной стены», они сохраняли свой уникальный рисунок во всех участках поля зрения, при этом в верхних квадрантах строение скотомы было однородным и простым, а в нижних квадрантах поля зрения – сложнее и грубее. Элементы скотомы не увеличивались при ее расширении. Это расширение происходило за счет добавления новых элементов. Мерцания – сцинтилляции, добавлял Эшли, «пробегают по поверхности фигуры к расширяющемуся переднему фронту и заново появляются на заднем, близком к центру, фронте, создавая иллюзию вращающегося винта». Частота мерцания (10 в одну секунду) и рисунок (линий и углов) представлялись одинаковыми всем, кто их видел.
Согласно наблюдениям Эшли, такие повторяющиеся образцы активности имеют место также и при других патологических состояниях – для иллюстрации он приводил цитаты из работ Клювера о мескале – и поэтому не являются специфическим мигренозным процессом, но отражают универсальную корковую реакцию и активность. Такие повторяющиеся паттерны, заключает Эшли, «можно было предсказать, исходя из свободного распространения возбуждения по единообразному нейронному полю (по структуре эти волны являются резонансными контурами, описанными Лоренте де Но)… членение феномена отражает тип организации корковой активности, возникающей благодаря внутренним свойствам архитектоники мозга».
Лэшли подвергся ожесточенной критике, современники от него отмахивались, не в силах понять его неудовлетворенности общепринятыми теориями локальных центров, или понять его фантастические (как им казалось) представления о «действии масс» и «волнах». Но широта и точность его предсказаний удивительна – однако мы находимся в лучшем положении, чем его современники, и способны теперь в полной мере оценить идеи Лэшли. Жаль, что он не дожил до эмпирического подтверждения своих идей и их применения на практике. Вскоре после выхода в свет в 1941 году статьи Лэшли Леауну удалось показать, что в результате повреждения мозга подопытных животных в нем возникает медленно диффундирующее «распространяющееся подавление», обладающее именно теми свойствами и такой же скоростью распространения, какие рассчитал Лэшли, наблюдая свои скотомы. И только совсем недавно, используя новую методику магнитоэнцефалографии, ученые смогли подтвердить, что именно такая медленная волна возбуждения и торможения, распространяющаяся по стриарной коре, может быть зарегистрирована во время мигренозной ауры (Уэлш, 1990).
Никто не мог ничего сказать об архитектонике структур, организующих такое возбуждение, до шестидесятых годов, когда Хьюбел и Визел смогли продемонстрировать существование разнообразных «детекторов контуров» в зрительной коре – детекторов, организованных в микроскопические колонки. Это открытие позволило с новых позиций подойти к фортификационному феномену мигрени, и в 1971 году это сделал Ричардс, который – как Лэшли, Гершель и Эйри – использовал в качестве объектов наблюдения свои собственные скотомы.
Самое поразительное в фортификационных скотомах – и это свойство присутствует в описаниях Гершеля и Лэшли – это ориентация составляющих их частей («прямолинейных угловатых форм… с выступающими и западающими углами, бастионами и равелинами»). Такая ориентация заставляет предположить, что либо активированные нейроны коры сами имеют такую ориентацию (если существует буквальное соответствие между кортикальными и галлюцинаторными паттернами), либо они чувствительны к различным ориентациям. Как раз последнее и было продемонстрировано Хьюбелом и Визелом в 1963 году. Но размер колонки детектора ориентации – по Хьюбелу и Визелу – не превышает 0,2 мм, а размеры зубцов скотомы, как рассчитал Ричардс, соответствуют протяженности коры около 1 мм. Отсюда, утверждает Ричардс, следует, что распространяющаяся волна активирует не индивидуальные колонки, а их группы или пулы, соответствующие определенной ориентации. Таким образом (как представляет это Ланс), волна возбуждения, перемещающаяся по коре, может активировать группы одну за другой, а их непосредственная электрическая стимуляция заставляет больного «видеть» полосы света, расположенные под разными углами друг к другу и вспыхивающие по мере того, как колонки – одна за другой – активируются. «Таким образом, – пишет Ричардс, – фортификационная мигрень представляет собой превосходный естественный эксперимент: продвигающиеся волны возмущения оставляют заметные следы в коре и в течение получаса раскрывают секреты ее нейронной организации».
Когда в 1970 году я писал книгу, то чувствовал, что теория Лэшли и Ричардса – хотя и нуждается в кое‑каких незначительных поправках – в целом адекватно объясняет наблюдающиеся феномены. Но такая схема – активация цитоархитектонических элементов волной возбуждения – казалась мне непригодной для объяснения третьего клюверовского уровня мигренозных галлюцинаций: появления мозаичных структур и решеток, непрерывно меняющих свой размер и форму; криволинейных организующих форм в виде, например, спиралей и конусов; и сложных геометрических фигур, напоминающих узоры турецкого ковра или радиолярии, и склонных к внезапным калейдоскопическим трансформациям. «Очевидно, – писал я в первом издании „Мигрени“ 1970 года, – что здесь мы должны постулировать какую‑то форму функциональной схематизации, находящейся над анатомически фиксированными цитоархитектоническими паттернами». Я предложил несколько гипотез, включая гипотезу единиц восприятия («гностических единиц»), способных изменять свой размер. Но все эти гипотезы казались мне неудовлетворительными. Но тогда, в 1970 году, едва ли можно было продвинуться вперед в понимании феноменов мигренозных галлюцинаций, так как требовались новые концепции, а новые методы исследования были тогда делом будущего. Нам было необходимо более глубокое понимание функциональной анатомии и физиологии зрительной коры. Была нужна математическая теория распространения волн сложной формы в возбудимой среде. И в не меньшей мере был необходим способ стимуляции или моделирования взаимодействия больших групп связанных между собой нейронов. Кроме того, я допускал, что нам нужен радикально новый взгляд на сложные системы и их самоорганизацию во времени. Обеспечением этого взгляда могла стать и стала только зарождавшаяся в то время наука о нелинейных динамических системах – теория хаоса.
Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 408 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 |
|