АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Желчный пузырь

Печень

Печень — самая крупная железа пищеварительного тракта. Фун­кции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются мно­гие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биоген­ные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген — главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в кро­ви. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибри­ноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и об­разуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Боль­шую роль она играет в обмене холестерина, который является важ­ным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходи­мые для организма жирорастворимые витамины - А, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворе­ния. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее зна­чение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и ниж­ний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный — желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудаль­ный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные клетки кра­ниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме бры­жейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из жел­точной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.

Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строе­нием напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками.

Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени. Существуют несколько представлений об их строении — старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значи­тельные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней прохо­дят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединитель­ная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо от­граничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени. Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающее­ся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяже­лого заболевания печени, известного под названием «цирроз».

Кровеносная система. Исходя из классического представления о строе­нии печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно раз­делить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от до­лек (рис. 286).

Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Во­ротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, бо­гатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Пече­ночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом¹. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментар­ные, междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии. На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками. Вмес­те ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.

Междольковые вены и артерии, подразделяющиеся по размеру на 8 порядков, идут вдоль боковых граней печеночных долек. Отходящие от них вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слабораз­витой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются и скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз мень­ше по диаметру, чем рядом лежащие вены.

От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридолъковые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от пе­риферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток — пече­ночными балками, радиально сходясь к центральным венам, ко­торые лежат в центре печеночных долек.

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддольковые вены, проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т.е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены — междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и поддольковые вены — сосуды безмышечного типа. Они сли­ваются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3—4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от до­лек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.

Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источни­ков — воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медлен­но, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняю­щими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депониро­ваться большая масса крови.

Печеночные дольки. Согласно классическому представлению, печеноч­ные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоид­ными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направ­лении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио- цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеют­ся мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 287). Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофага­ми печени, с которыми связаны ее защитные ре­акции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типич­ное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (рit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутству­ют секреторные гранулы. Эти клетки относятся к большим грану­лярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активно­стью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эф­фекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожа­ют поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капил­ляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отде­лов. Капилляры окружены узким (0,2—1 мкм) вокругсинусоидным простран­ством. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проника­ют и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, нахо­дятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Эти клетки небольшого размера (5—10 мкм), располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся между собой мелкие кап­ли жира, имеют много рибосом и единичные митохондрии. Количество перисинусоидальных липоцитов может резко возрастать при ряде хроничес­ких заболеваний печени. Полагают, что липоциты, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирораство­римых витаминов.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом дес- мосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэто­му их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеноч­ных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желч­ные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися по­верхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, со­впадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилля­ра. Просвет желчного капилляра не сообщается с межкле­точной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) ре­гулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме ге­патоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной спо­собности в печени может наступить холестаз, т.е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры оста­ются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее, слег­ка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты, и, наконец, на периферии печеночных долек переходят в холангиолы — короткие трубочки, узкий просвет которых ограничен 2—3 овальными клетками. Холангиолы впа­дают в междольковые желчные протоки.

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэто­му каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторо­на — билиарная — обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь, другая — васкулярная — направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, моче­вину, белки и другие вещества. Между кровеносными и желчными капил­лярами нигде нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (па­ренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь' разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они со­стоят из широких пластинок, анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаются кровяные лакуны, по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндоте- лиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены пе- рилакунарным пространством.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегмен­ты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. По­этому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на пери­ферии, т.е. по углам, — вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к пери­ферии. Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Та­ким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабже­ние осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки, или гепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих пе­чени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20—25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального состояния организма: например, беременность, лактация, голодание замет­но отражаются на процентном содержании их в печени.

Ядра гепатоцитов круглой формы, величина их колеблется от 7-16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычны­ми ядрами (диплоидными) более крупных — поли-плоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80%.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а В периферических — в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматическая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в ограниченных участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный — в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инак­тивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо- плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан об­мен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или оваль­ную форму и размер 0,8—2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Аппарат Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в клетки к просвету желчного капилляра. Вокруг него встре­чаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междолъковые желчные протоки, а к внепеченочным — правый и левый пече­ночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и пе­ченочной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых прото­ков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках — из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рых­лой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток про­токов нередко встречаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желч­ный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тон­кие трубки диаметром около 3,5—5 мм, стенка которых образована тремя оболочками. Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов. Некоторые считают это доказательством резорбтивной, т.е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются бокаловидные клетки. Количество их резко увеличивается при заболеваниях желчных путей. Собственная пла­стинка желчных протоков отличается богатством эластических волокон, рас­положенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней Име­ются слизистые железы. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спи­рально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в оп­ределенных участках протоков — в стенке пузырного протока при переходе его в пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в две­надцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располага­ются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые ре­гулируют поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состо­ит из рыхлой соединительной ткани.

Желчный пузырь

Желчный пузырь представляет собой тонкостенный орган (толщина стенки 1,5—2 мм), вмещающий 40—70 мл желчи. Стенка желчно­го пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициаль­ной. Пузырь со стороны брюшной полости покрыт серозной обо­лочкой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана высокими призматическими эпителиальными клетками, имеющи­ми каемку. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, содержащая большое количество эластических волокон. В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь. Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. По­этому пузырная желчь всегда более густой консистенции и более темного цвета, чем желчь, изливающаяся непосредственно из печени. Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети, в которой преобладает их циркулярное направление. В области шейки пузыря циркулярные пучки мышечных клеток особенно сильно развиты. Вместе с мышечным слоем пузырного протока они образу­ют сфинктер. Между пучками мышечных клеток всегда имеются хорошо выраженные прослойки рыхлой соединительной ткани. Адвентициаль­ная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соеди­нительной ткани, в которой содержится много толстых эластических воло­кон, образующих сети.

Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нервное сплете­ние, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань. Они иннервируют кровеносные сосу­ды, желчные протоки и гепатоциты в печеночных балках, формируя окон­чания в виде небольших утолщений. По ходу нервов располагаются отдель­ные нервные клетки.

Возрастные изменения. С возрастом в гепатоцитах повышается количе­ство липофусцина, который окрашивает клетки в бурый цвет. Число деля­щихся клеток резко уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в разме­рах — гипертрофируются, в них повышается содержание ДНК и наблюда­ется гиперхроматоз. В старческом возрасте отмечается разрастание соедини­тельной ткани между печеночными дольками.

Регенерация. Печень обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации. У животных при удалении от 50 до 70 % тка­ни печени исходная ее масса восстанавливается уже на 10—14-й день. Процессы регенерации происходят путем компенсаторного увеличения разме­ров клеток (гипертрофии) и размножения гепатоцитов. Стимулирует реге­нерацию печени пища, богатая углеводами и белками.

Дата добавления: 2015-08-14 | Просмотры: 910 | Нарушение авторских прав