АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог)

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) распо­ложен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) (Рис.) на меди­альной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость ниж­него рога борозды гиппокампа. В гиппокампе различают такие образования как ножка (pes), лоток и бахромка (Рис.). Ножка — это передний, утолщенный конец гиппокампа, который несет 3-4 возвышения в виде небольших пальце­видных впячиваний, разделенных небольшими бороздка­ми; лоток представляет собой тонкий слой белого веще­ства, расположенного на поверхности гиппокампа; бах­ромка — это пучки волокон, идущие от лотка гиппокам­па и переходящие в ножки свода. Самый конец гиппо­кампа подходит к крючку, т.е. к окончанию парагиппокампальной извилины.

Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса (старой коры) и как составную часть обоня­тельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы. Он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) — с гипопкампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная неза­висимость в деятельности обоих гиппокампов.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоно­вой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реа­гирует до 60% нейронов гиппокампа. Причем большин­ство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностью реагировать на световые, звуко­вые и другие виды раздражений.

Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплиту­да синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекре-ция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциаль­ных синапсов в активные. Модульное строение обуслов­ливает способность гиппокампа генерировать высокоамп­литудную ритмическую активность.

Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется рит­мами двух видов: быстрыми (15-30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4-7 ко­лебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. На­пример, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерирует­ся бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противо­положная картина — в новой коре — альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе, преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикуляр­ной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. По­добный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) на­блюдается при формировании высокого уровня эмоцио­нального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим, тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Исследование природы тета-ритма гиппокампа приве­ло к предположению, что пейсмекером этого ритма явля­ются ядра перегородки, так как при повреждении этих ядер происходит блокада тета-ритм гиппокампа. Не исключено, что с участием ядер перегородки тета-ритм на­вязывается и другим структурам архиопалеокортекса. Высказано предположение о том, что сопряженные с продолжительным тета-ритмом, физико-химические изменения в цитоплазме нейронов гиппокампа и нейроглии могут лежать в основе «следов памяти».

Участие гиппокампа в обработке сенсорной инфор­мации. Вызванная электрическая активность в гиппокампе возникает в ответ на раздражение практически всех сен­сорных рецепторов, а также любой структуры, входящей в состав лимбической системы (в свою очередь, раздра­жение гиппокампа приводит к появлению вызванных по­тенциалов во всех структурах этой системы). Вызванная электрическая активность гиппокампа сохраняется достаточно долго — до 12 секунд, что обусловлено модуль­ным строением гиппокампа. В целом, анализ вызванной электрической активности гиппокампа позволяет рассмат­ривать гиппокамп в качестве аналога ассоциативных зон новой коры. Для гиппокампа характерно перекрытие раз-номодальных проекционных зон, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Это связано с тем, что большинство нейронов гиппокампа являются по­лисенсорными. Кроме того, анализ вызванной электричес­кой активности гиппокампа позволил Е.Н. Соколову и О.С. Виноградовой выделить среди нейронов гиппокампа большое количество так называемых «нейронов новизны», ослабляющих и прекращающих свои реакции при много­кратном повторении стереотипных сенсорных стимулов. Этой деятельности способствуют и имеющиеся в гиппо­кампе «нейроны тождества».

Роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндокринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывает выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятель­ность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы.

Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Так, показано, что раздра­жение гиппокампа с частотой 12-36 Гц снижает продук­цию глюкокортикоидов надпочечниками, а высокочастот­ная (120-240 Гц) стимуляция — усиливает ее; тем самым гиппокамп может модулировать интенсивность стрессорной реакции организма.

Двигательные системы гиппокампа. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обоня­тельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызы­вающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, одна­ко, при кастрации не исчезает (при этом может нару­шаться материнское поведение). Это позволяет предпо­ложить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение воз­будимости нейрофизиологических механизмов, регулиру­ющих половое поведение.

Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызы­вает у самца половое возбуждение.

В отношении роли гиппокампа в модулировании эмо­ционального поведения однозначных сведений нет. Одна­ко известно, что повреждение гиппокампа ведет к сни­жению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению по­рогов вызова эмоциональных реакций.

Участие гиппокампа в обеспечении условнорефлекторной деятельности. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Кроме того, при экстирпации гиппокампа нарушается выработка отставленных услов­ных рефлексов.

Участие гиппокампа в реализации высших психичес­ких функций. Имеются сведения об участии гиппокампа (совместно с миндалевидным телом) в вычислении веро­ятности событий, поскольку гиппокамп фиксирует наибо­лее вероятные события, а амигдала — маловероятные. На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества.

Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в меха­низмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого, при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопро­вождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обе­зьян поясной извилины делает их менее пугливыми; жи­вотные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной изви­лине нейронов, ответственных за формирование отрица­тельных эмоций.

Ядра гипоталамуса как компонента лимбической си­стемы

Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у ко­шек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная ре­акция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейро­нов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевид­ного тела в организации эмоций, сопровождающихся яро­стью. В тоже время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмо­ций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Латеральная и досальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы. Раздражение в области средних ядер (в частности серого бугра) вызывают снижение тонуса симпатической нервной системы).

В гипоталамусе находится центр сна и центр пробуждения. Гипоталамус принимает участие в процессе регуляции чередования сна и бодрствования

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Раздражение задних ядер приводит к гипертермии в результате повышения теплопродукции, при интенсификации обменных процессов, а также, вследствие дрожи скелетной мускулатуры (миогенная терморегуляция).

В области средних и боковых ядер имеются группы нейронов, рассматриваемых как центры насыщения и голода. Стимулом для изменения их деятельности являются отклонения в химическом составе притекающей крови. При голодании в крови происходит снижение содержания аминокислот, жирных кислот, глюкозы и др. химических веществ. Это приводит к активации определенных гипоталамических нейронов и развитию сложных поведенческих реакций организма, направленных на утоление чувства голода.

Приспособительные поведенческие реакции развиваются при недостатке в организме воды, что приводит к появлению чувства жажды вследствие активации гипоталамических зон. В результате резко усиливается потребность воды (полидипсия). Наоборот, разрушение указанных гипоталамических центров приводит к отказу от воды (адипсия).

В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведения. Эти центры называются «центрами удовольствия».

Нейросекреторные нейроны гипоталамуса — типичные нервные клетки. Синтезируемые в перикарионах этих нейронов рилизинг-гормоны, аргинин вазопрессин, нейрофизины и окситоцин, по аксонам этих нейронов, в составе мембранных пузырьков транспортируются к аксо-вазальным синапсам. Аксо-вазальные синапсы образованы терминальными расширениями аксонов нейросекреторных нейронов гипоталамуса, контактирующими со стенкой кровеносных капилляров срединного возвышения и задней доли гипофиза. Аксоны имеют локальные утолщения (тельца Хéринга), заполненные пузырьками и гранулами с гормонами. Такие гормон-продуцирующие нервные клетки входят в состав многих ядер гипоталамуса, в т.ч. надзрительного (супраоптического) и желудочкового (п. paraventricularis). Частично аксоны таких нейронов заканчиваются в эпéндимной выстилке III желудочка.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 2872 | Нарушение авторских прав