АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Структурно-функциональная характеристика обонятельной сенсорной системы

Согласно представлению И.П. Павлова, любая сенсорная система имеет три отдела:

1. периферический
2. проводниковый
3. центральный, или корковый

1.1 Периферический отдел сенсорной системы представлен рецепторами. Он отвечает за восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

Периферический отдел обонятельной сенсорной системы – это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступают 6-12 ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие

в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи

базальной мембраны, носит название базальных. От нижней части рецепторной клетки отходит аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

1.2. Проводниковый отдел сенсорной системы включает периферические и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы, которые составляют цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Этот отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

Проводниковый отдел обонятельной сенсорной системы представлен нейросенсорными или нейрорецепторными клетками (первый нейрон). Аксоны этих клеток образуют синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, обонятельный треугольник, состоящий из несколько пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Правда, некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикуляроной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии.

1.3. Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга.

Центральный, или корковый, отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

2. Восприятие запахов.

Структура обонятельной сенсорной системы понятна, но непонятно другое: почему мы чувствуем запахи. Каким образом запахи воздействуют на рецепторные клетки?

Впервые ответ на этот вопрос попытался дать 2000 лет назад римский поэт Лукреций Кар в своей поэме «О природе вещей». Он думал, что на нёбе имеются маленькие поры различной величины и формы. Каждое пахучее вещество, говорил он, испускает мельчайшие «молекулы» определенной формы, и запах ощущается тогда, когда эти молекулы входят в поры на нёбе. По-видимому, опознание каждого запаха зависит от того, к каким порам подходят его молекулы.

С тех пор было предложено порядка 30 теорий. Наибольшую дискуссию вызывал вопрос, должны ли молекулы пахучего вещества приходить в контакт с рецепторами или же оно излучает волны, которые и раздражают рецепторы. Вследствие этого все теории разделились на контактные и волновые.

2.1 Особое распространение волновые теории получили в XVIII веке, по аналогии с волновой теорией света и волновой теорией слуха. Сторонники этой теории приводили в качестве аргумента феноменальную способность насекомых различать запахи на огромных расстояниях. Известно, что самец тутового шелкопряда может ощущать запах самки на расстоянии до 10 километров. Трудно предположить, что мельчайшие молекулы вещества могут переноситься на такие расстояния. Буревестники, глупыши и альбатросы чувствуют запах рыбы с расстояния более трех километров, а некоторые акулы способны ощущать запах крови, если ее концентрация в воде составляет одну миллионную долю процента.

Но сейчас от волновых теорий в основном отказались все исследователи. Объясняется это тем, что волновая теория противоречит двум основным свойствам запаха:

1. запах не может распространяться в безвоздушной среде
2. вещества с запахом должны быть летучи.

И все-таки сторонники волновых теорий, несмотря на столь сокрушительные аргументы, до сих пор не сложили оружия. Особого упоминания заслуживает теория Бека и Милеса. В ней предполагается, что орган обоняния подобен маленькому инфракрасному спектрофотометру, производящему инфракрасное излучение и замеряющему его поглощение молекулами, находящимися в самом органе обоняния. Экспериментальное подтверждение этой теории содержало интересные факты. Так, было доказано, что пчелы могут чувствовать запах меда, даже если он помещен в запаянный контейнер, который, однако, пропускает инфракрасное излучение.

Если теория верна, это значило бы, что вещества с запахом, запаянные в полиэтилен и помещенные в нос, должны вызывать обонятельные ощущения, поскольку полиэтилен пропускает большую часть инфракрасного излучения. Но эксперименты на человеке показали, что в таких условиях нет никакого ощущения запаха. Поскольку инфракрасное излучение – тепловая энергия, поглощение его молекулами пахучего вещества будет происходить только в том случае, если его температура ниже, чем температура человеческого тела. Это также было опровергнуто.

2.2 Контактные теории, в свою очередь, делятся на две подгруппы в зависимости от того, химическим или физическим путем предположительно воздействуют контактирующие молекулы на обонятельные клетки.

Г. М. Дисон – автор физической контактной вибрационной теории в 1937 г. сформулировал три основных условия пахучести веществ:

1. летучесть
2. растворимость
3. внутримолекулярные колебания.

Эти три условия дают пик в определенном интервале частот, чувствительных для обонятельных рецепторов. В 1956 г. теорию дополнил Райт, он предположил, что идея вибрационных частот верна, но необходимо правильно выбрать интервал частот. Он считал, что колебательные частоты определяют качество запаха, а летучесть веществ, их способность к растворимости и поглощению – его интенсивность. Молекулы обонятельных рецепторов находятся в состоянии возбуждения и вступают во взаимодействие с молекулами пахнущего вещества, при этом меняя частоту своих колебаний. Эти изменения частоты передаются через нервные окончания в головной мозг. Разнообразие запахов объясняется наличием у человека нескольких типов обонятельных клеток.

Что же утверждают сторонники химических контактных теорий?

В 1949 году Р. Монкрифф оформил эти идеи, предложив гипотезу, сильно напоминавшую догадку Лукреция 2000-летней давности. Монкрифф предположил, что обонятельная система построена из рецепторных клеток немногих типов, каждый из которых воспринимает отдельный «первичный» запах, и что пахучие молекулы оказывают свое действие при точном совпадении их формы с формой «рецепторных участков» этих клеток. Он предположил, что существует от 4 до 12 типов рецепторов, каждый из которых отвечает основному запаху. Его гипотеза была новым приложением концепции «ключа и замка», которая оказалась плодотворной для объяснения взаимодействия ферментов с их субстратами, антител с антигенами, молекул ДНК с молекулами РНК.

Дж. Эймур развил и детализировал теорию Р. Монкриффа. Потребовалось два усовершенствования: во-первых, установить, сколько существует видов рецепторов, и, во-вторых, определить размеры и форму каждого из них. Для определения количества видов рецепторов Эймур установил число основных запахов, считая, что каждый из них отвечает форме рецептора. Это было достигнуто при объединении 600 соединений в группы на основе сходности запаха. На основании частоты встречающихся запахов удалось выделить 7 запахов, которые можно рассматривать как первичные.

При смешивании первичных запахов в определенных пропорциях можно получить любой известный запах. Молекулы важнейших запахов могут совпасть только с одним видом рецепторов, тогда как молекулы сложных запахов должны подходить двум или даже большему числу видов рецепторов. Поэтому важнейшие запахи в чистом виде встречаются реже, чем сложные.

Чтобы воспринять семь первичных запахов, в носу, согласно теории Эймура, должно быть семь различных типов обонятельных рецепторов. Ученый представлял рецепторные участки в виде ультрамикроскопических щелей или впадин в мембране нервного волокна, каждая из которых имеет своеобразную форму и величину. Предполагалось, что молекулы определенной конфигурации «вписываются» в каждый из этих участков, подобно тому, как штекер входит в гнездо.

Следующей проблемой было изучение формы семи рецепторных участков. Оно началось с исследования формы молекул различных пахучих веществ с помощью методов современной стереохимии. Оказывается, используя дифракцию рентгеновских лучей,

инфракрасную спектроскопию, электронно-зондовый анализ и целый ряд других методов, можно построить трехмерную модель молекулы.

Когда таким образом были построены молекулы всех соединений, обладающих камфарным запахом, оказалось, что все они имеют примерно одинаковую округлую форму и диаметр, равный семи ангстремам. Это означало, что рецепторный участок для камфарных соединений должен иметь форму полукруглой чаши такого же диаметра.

Таким же способом были построены и модели других «пахучих» молекул. Выяснилось, что мускусный запах характерен для молекул дискообразной формы с диаметром около 10 ангстрем. Приятный цветочный запах вызывается молекулами дискообразной формы с гибким хвостом, как у воздушного змея. Прохладным мятным запахом обладают молекулы клинообразной формы. Эфирный запах обязан своим происхождением палочковидным молекулам. В каждом из этих случаев рецепторный участок на нервном окончании, по-видимому, имеет форму и величину, соответствующую форме и величине молекул.

Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое – это контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком и второе – образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием изменяется форма белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. В обонятельной нейрорецепторной клетке при её возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в импульсивной форме возбуждение передается в другие структуры обонятельной сенсорной системы.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 742 | Нарушение авторских прав