АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

· многослойность расположения нейронов;

· модульный принцип организации;

· соматотопическая локализация рецептирующих систем;

· экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

· зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

· наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

· цитоархитектоническое распределение на поля;

· наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

· наличие специализированных ассоциативных областей;

· динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур;

· перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей;

· возможность длительного сохранения следов раздражения;

· реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состоянии;

· способность к иррадиации возбуждения и торможения;

· наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга функций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см², число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны. Звездчатые клетки выполняют главным образом афферентную функцию. Пирамидные и веретенообразные клетки — это преимущественно эфферентные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков. Аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты коры больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы. Отростки нервных клеток, соединяющие между собой различные участки одного и того же полушария называются ассоциативными, связывающие чаще всего одинаковые участки двух полушарий — комиссуральными, а обеспечивающие контакты коры головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела — проводящими (центробежными). Схема этих путей приведена на рисунке.

◄ Рис. 3. Схема хода нервных волокон в больших полуша-риях головного мозга.

1 – короткие ассоциативные волокна; 2 – длинные ассоциативные волокна; 3 – комиссуральные волокна; 4 – центробежные волокна.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение

Слой I – верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II – наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III – наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко - корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV – внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V – внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI – слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико -таламические пути.

Нейронный состав: количество, размер и распределение нейронов по слоям, ход волокон, ветвление дендритов, толщина слоев в разных областях коры различны, на основании чего в коре больших полушарий выделяются корковые (цитоархитектонические) поля и области (рис. 4). Бродман (1909) в коре мозга человека выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля. Так, в расположенную впереди лобную область включены поля 8, 9, 10, 11, 12, а также 44, 45, 46, 47. В прецентральную область – поля 4 и 6, в постцентральную область – поля 1, 2, 3, 43.

Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39 и 40, а затылочная 17, 18, 19. Височная область состоит из очень большого количества цитоархитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52. Те поля, у которых возникающая в онтогенезе 6-слойная кора сохраняется и у взрослого животного, называются гомотипическими, а изменяющиеся за счет уменьшения или увеличения числа слоев – гетеротипическими. Гомотипические поля обозначаются как изокортекс, гетеротипические как аллокортекс.

Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля, формируется постепенно, по мере совершенствования корковых функций в филогенезе. Поскольку филогенез новой коры в первую очередь связан со все более детальным анализом информации, получаемой от дистантных (т.е. воспринимающих раздражитель расположенный на удалении) рецепторов, он выражается, прежде всего, в совершенствовании центральных отделов соответствующих анализаторов, имеющих свое представительство в коре. Усложнение анализа окружающего мира, формирование все более сложных форм индивидуального и видового поведения и кортикализация функций вели к стремительному увеличению поверхности новой коры за счет формирования, так называемых, вторичных и третичных полей (зон) связанных уже не с распознаванием природы действующего раздражителя, а с анализом его характеристик и связей (ассоциаций) с другими раздражителями и сигналами действовавшими ранее. Так у высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функционально обеспечивающие высокую координацию, точность движений, а вокруг зрительного поля 17 – вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов. Такая особенностью корковых полей отражает экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов коры, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры, что и формирует различные проекционные зоны.

Таким образом, первичные проекционные зоны – это центральные отделы ядер анализаторов. В них расположены высокодифференцированные и специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от зрительных, слуховых, обонятельных и других дистантных рецепторов. В этих зонах распознавание афферентных импульсов различного значения. Поражение указанных зон ведет к расстройствам чувствительных или двигательных функций.

Вторичные зоны – периферические отделы ядер анализаторов. Здесь происходит дальнейшая обработка информации, устанавливаются связи между различными по характеру раздражителями. При поражении вторичных зон возникают сложные расстройства восприятий.

Третичные зоны (ассоциативные). Нейроны этих зон могут возбуждаться под влиянием импульсов, идущих от рецепторов различного значения (от рецепторов слуха, фоторецепторов, рецепторов кожи и т. д.). Это так называемые полисенсорные нейроны, за счет которых устанавливаются связи между различными анализаторами. Ассоциативные зоны получают переработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий. Третичные зоны играют большую роль в формировании условных рефлексов, они обеспечивают сложные формы познания окружающей действительности.

Отметим, что для первичных зон всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецепторных систем. Например, в сенсорной области коры второй центральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, а в двигательной области коры каждая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую можно получить движение данной мышцы. В слуховой области коры имеется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области коры приводит к потере слуха на определенный тон. Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспринимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью организации коры является её колончатая структура. Представление о колончатой структуре основано на экспериментальных данных показывающих, что если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие только на один вид раздражения, если же микроэлектрод вводить под углом к коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов. На основании этого пришли к выводу, что в коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки — функциональные единицы, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности (реагирующих на раздражитель одной природы). Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка состоит из нескольких нейронных модулей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т.е. формируется группа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 887 | Нарушение авторских прав