АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Локализация функций в коре больших полушарий

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 5).

Действительно, в коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области

Рис. 5. Локализация функций в коре больших полушарий

Сенсорные области коры. (проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной (поля 1– 3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и затылочной (поля 17 – 19) долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от релейных сенсорных ядер таламуса – вентральных задних, латерального и медиального.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерные части анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные в торичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшими сенсорными областями являются теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1—3). Эту зону обозначают как соматосенсорную область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция головы и верхних отделов туловища находится в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп расположена в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (рис. 6). При этом проекции наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предполагается, что в соматосенсорной области I в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.

◄ Рис. 6. Расположение чувствительных точек в сенсорной зоне коры больших полушарий человека (по Пенфилду и Расмуссену).

Кроме соматосенсорной области I, выделяют меньших размеров соматосенсорную область II, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Степень локализации частей тела здесь выражена хуже; проекция лица находится спереди и ниже, рук – центрально, ног – сзади и выше. Функции области II плохо изучены. Известно, что сигналы в эту область поступают с обеих сторон тела и от других сенсорных областей мозга, например зрительных и слуховых. Раздражение области II приводит к сложным движениям тела; предполагают ее роль в сенсорном контроле движения.

Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, различающиеся по громкости, тону и другим характеристикам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Важнейшая первичная проекционная область новой коры расположена в затылочной коре – это первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры поля 17 приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители.

В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, ауру (навязчивые ощущения), движение глаз.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Моторные области коры. Представление о роли двигательной коры большого мозга двояко. С одной стороны, оно начало формироваться с 80-х годов XIX в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны тела (Фрич Г., Гитциг Е., 1870). Это говорило о том, что кора непосредственно участвует в реализации двигательных функций. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной, т.е. представляет собой корковый отдел двигательного анализатора.

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области. В первичной двигательной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (рис.7). При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь.

Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость): они представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражениях этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.

◄ Рис.7. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий человека (по Пенфилду и Расмуссену).

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область).

Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее положение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека, это центр письменной речи, в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), и центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), которые обеспечивают реализацию речи (речевой праксис). Кроме того здесь находятся музыкальный моторный центр (поле 45) тональности речи.

При раздражении дополнительной моторной области возникают двигательные реакции формирования позы, ритмические и некоординированные движения.

Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные тракты, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % волокон), премоторной коры (20 % волокон) и постцентральной извилины (20 % волокон).

От крупных пирамидных нейронов формируются преимущественно пирамидные пути. Они иннервируют крупные (фазические, высокопороговые) α-мотонейроны в моторных центрах ствола и спинного мозга, регулирующие движение тела и его частей в пространстве. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки), формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушения функции движения при односторонних поражениях. Через пирамидные тракты осуществляет свои функции и премоторная кора. К ним относятся двигательные навыки письма, сочетанные повороты головы, глаз и туловища, речевые функции (речедви-гательный центр Брока, поле 44). В регуляции письменной и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95 % правшей и у 70 % левшей устная речь контролируется левым полушарием.

От мелких пирамидных клеток формируются преимущественно экстрапирамидные пути, через которые иннервируются мелкие (тонические, низкопороговые) α-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах. К ним относят кортико-рубральные и кортико-ретикулярные тракты, начинающиеся приблизительно от зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортико-рубрального тракта оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные тракты. Волокна кортико-ретикулярных трактов оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные тракты) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные тракты. Через эти тракты осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные, целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные тракты являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола; она осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.

Следует отметить, что поскольку пирамидные пути отдают многочисленные коллатерали к структурам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функциональном единстве, и некоторые авторы считают нецелесообразным их разделение.

Определяющую роль в структурном обеспечении двигательных актов играют следующие образования:

· фронтальная кора, выступающая в качестве инициатора замысла действия;

· ассоциативная теменная кора, выполняющая функции интеграции гетеромодальных возбуждений, а также командные функции в отношении ряда параметров движения;

· базальные ганглии, мозжечок, возможно выполняющие функции накопителей «двигательных программ»;

· моторная кора, моторные центры ствола, спинного мозга, обеспечивающие выбор мышечных эффекторов в ходе реализации программы двигательного акта и управления двигательным процессом на базе обратной афферентации.

Ассоциативныеобласти коры. Ассоциативная (межсенсорная, межанализаторная кора) включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными (высшими) проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У последнего она составляет около 50 % всей коры и 70 % неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и др. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры обеспечивается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами и связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от характеристик поступающей сенсорной информации, благодаря чему происходит перераспределение активности зон и включение (или не включение) их в анализ поступающей информации в зависимости, например, от её значимости или срочности в данный момент.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Считают, что следовые процессы в коре мозга могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.

В результате формируются сложные элементы сознания. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям целенаправленного поведения обучения, памяти.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Делаются попытки выделить таламовисочную систему.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания – формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений (например, взаимного расположения предметов). В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39), обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр «схемы тела» расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария); он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.).

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9 – 14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов. Реализация этого сложнейшего процесса основана на участии нейроннов лобной коры в решении следующих частных задач:

· взаимоувязка возбуждений доминирующей мотивации с возбуждениями сенсорного и биологического качества, поступающими в кору мозга из внешней среды;

· обеспечение прогнозирования в достижении значимых для жизнедеятельности полезных результатов;

· самоконтроль эффективности поведенческих актов путем сравнения достигнутых конечных результатов с афферентными моделями этих результатов в аппарате предвидения – акцепторе результатов действия (П.К. Анохин).

В результате операции префронтальной лоботомии, при которой лобные доли по медицинским показаниям изолируются, наблюдаются выраженные изменения поведения, в котором обычно доминируют эмоциональные расстройства, неадекватность поступков и действий, особенно в изменившихся условиях.

Концепция таламовисочной системы не получила еще достаточной научной проверки. Надо отметить, что некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса, праксиса) включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37 и 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает речевой гнозис – распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) локализован центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если нарушение одной из зон коры происходит в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение организма, обязательным компонентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1165 | Нарушение авторских прав