АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Регуляция гипоталамусом периферических эндокринных желез
Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется преимущественно гуморально. Гипоталамические либерины активируют клетки передней доли гипофиза к секреции соответствующих тройных гормонов, действующих на железы-мишени. Такой способ передачи называется трансаденогипофизарным. Кроме того, гипоталамус посылает свои эфферентные импульсы к регулируемым эффекторам прямо по симпатическим или парасимпатическим нервам последних, без опосредования гипофизом, т.е. парагипофизарно.
Пример: регуляция секреции инсулина в эндокринных клетках поджелудочной железы.
Из части нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса аксоны следуют нисходящим путем и образуют синапсы на нейронах дорсального ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге. Далее по блуждающему нерву импульсы из гипоталамуса достигают островковых клеток поджелудочной железы и стимулируют секрецию инсулина. Такой путь регуляции назван «паравентрикулярным». Параллельно гипоталамические влияния могут осуществляться нейрогуморальным путем, опосредуемым через переднюю долю гипофиза: нейроны паравентрикулярных ядер сек-ретируют кортиколиберин, стимулирующий секрецию АКТГ в гипофизе, который усиливает секрецию глюкокортикоидов в пучковой зоне коры надпочечников. Глю-кокортикоиды тормозят секрецию инсулина бета-клетками поджелудочной железы. Следовательно, секреция инсулина находится под двойным контролем — нервно-проводниковым со знаком «+» и нейрогуморальным со знаком «—». В этой регуляции участвует и иммунная система. Макрофаги выделяют пептид ИЛ-1, который проникает через гематоэнцефалический барьер и стимулирует в гипоталамусе секрецию кортиколиберина, который описанным нейрогуморальным путем приводит к выделению глюкокортикоидов. Последние тормозят секрецию ИЛ макрофагами. Таким образом, замыкается механизм обратной связи, с помощью которого регулируется секреция кортиколиберина.
Парагипофизарная регуляция эндокринных эффекторов может проявляться способностью эндокринных образований непосредственно реагировать (по принципу отрицательной обратной связи) на собственные гормоны, или иммунологические агенты, поступившие в циркуляцию, или на величину эффекта, вызванного ими в организме.
Нейросекреторная деятельность гипоталамуса в свою очередь испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. В осуществлении этих влияний существенное значение принадлежит нейроаминам — катехолами-нам (дофамин и норадреналин), серотонину и ацетилхолину, содержание которых„в гипоталамусе выше, чем в других отделах головного мозга. Кроме того, на нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины, вырабатываемые специальными нейроцитами головного мозга.
Гипофиз
Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка). Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейроги-пофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга.
Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4—5-й неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачат-iB — эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, высти-ающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман атке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и ощий начало аденогипофизу. Но дифференцировка этого эпителиального карана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка оловного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой третьего желудоч-а. Базальная же часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу.
Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрас-нием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и тубераль-ной частью. Строение. В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть.
Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками — эндокриноцитами трех родов.
Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами. Другие же клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо — хромофобные эндокриноциты.
Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и ацидофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Базофильные эндокриноциты получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гли-копротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуцируемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа аденоцитов передней доли. По разменам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности. Одни из них характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200—300 нм. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной продукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропоцитами, пли гонадотропны эндокриноцитами. Предполагается, что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирую-щий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеи-низирующего гормона (лютропина).
Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка.
При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на край клетки. Такие трансформированные гонадотропоциты получают наименование клеток кастрации.
Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой. Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметром 80—150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегидфуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон — тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной желе-вы, и называются тиротропоцитами, или тиротропными эндокриноцитами.
Если в организме возникает недостаточность тироидных гормонов — йодотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы более крупного калибра, чем в исходных тиротропоцитах.
Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тиро-идэктомии.
Для ацидофильных эндокриноцитов характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных, но по количеству достигают 30—35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.
Ацидофильные эндокриноциты тоже представлены двумя разновидностями. Одни — соматотропоциты, или соматотропные эндокриноциты, вырабатывают гормон роста, или соматот-ропин, регулирующий рост организма, другие — маммотропоциты, или маммотропные эндокриноциты, или пролактиноциты, продуцируют лактотропный гормон, или пролактин. Основное значение лактотропного гормона (про-лактина) заключается в активировании биосинтеза молока в молочной железе.
Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красители и не содержит отчетливых секреторных гранул. Хромофобные клетки составляют около 60 %. Группа хромофобов включает клетки разной степени дифференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофиль-ные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. К ряду неспециализированных принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными. Наконец, среди хромофобов встречаются звездчатые (фолликулозвездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда же звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеидный секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула.
Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликуло-подобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.
В средней части аденогипофиза содержится меланоцитостимули-рующий гормон (меланоцитотропи н), а также липотропин — гормон, усиливающий метаболизм липидов.
Туберальная часть аденогипофиза — отдел, прилежащий к гипо-изарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального юзвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тя-гей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.
Гипоталамо-аденогипофизарное кровоснабжение и его значение в гипота-ламической регуляции аденогипофизарного гормонопоэза. Систе-
ма гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение портальной системы). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют тер-минали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или верете-новидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базаль-ной мембране капилляров.
В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пеп-тидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контактирующими с капиллярами.
Возрастные изменения. В постнатальном периоде преимущественно активируются ацидофильные аденоциты (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела ребенка), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных аденоцитов.
Регенерация. Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.
Эпифиз
Эпифиз — верхний мозговой придаток, или шишковидное тело.
Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически или циклически, например овариально-менструального цикла. Ритмические колебания других периодических функций, интенсивность которых закономерно изменяется на протяжении суток, называются цир-кадными (от лат. circa diem — около дня). Циркадные ритмы явно связаны со сменой дня и ночи (светового и темнового периодов) и их зависимость от эпифиза свидетельствует, что гормонообразовательная деятельность последнего определяется его способностью различать смену световых раздражений, получаемых организмом.
Развитие. У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга на 5—6-й неделе развития, в его состав включается субкомиссуральный орган, который развивается из эпендимы III желудочка мозга. У человека и млекопитающих он сильно редуцирован (0,2 г). Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.
Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки, особенно в пожилом возрасте. В пинеальной паренхиме различаются клетки двух родов — секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиаль-ных клеток, по форме многоугольны, имеют пузыревидные ядра с крупными ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений содержатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии. Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скудна, ядра уплотнены. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки.
Функции. Несмотря на малые размеры эпифиза, его функциональная деятельность весьма сложна и многообразна.
Ингибирующее влияние эпифиза на половые функции обусловливается несколькими факторами. Во-первых, пинеалоциты вырабатывают серото-нин, который в них же превращается в мелатонин (гормон фотопериодичности). Кроме того, этот нейроамин ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. В то же время пинеалоциты продуцируют ряд белковых гормонов и в их *шсле антигонадотропи н, ослабляющий секрецию лютропина пере-дней доли гипофиза. Наряду с антигонадотропином пинеалоциты образуют другой белковый гормон, повышающий уровень калия в крови, следовательно, участвующий в регуляции минерального обмена. Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, лю-либерин и даже тиротропи н. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов к APUD-системе.
Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального развития к 5—6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.
Дата добавления: 2015-07-25 | Просмотры: 1371 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|