АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Околощитовидные железы

Околощитовидные (паращитовидные) железы (4—5) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса желез — 0,05—0,3 г.

Функциональное значение околощитовидных желез заключается в ре­гуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон пара-тирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез 1а-2,5-дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), ко­торый повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в гас-троинтестинальном тракте.

Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выс­тупы из эпителия III и IV пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную око­лощитовидную железу, остающуюся самостоятельной, даже если некоторые из них в ходе дальнейшего эмбриогенеза включаются в щитовидную железу.

Строение. Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соедини­тельнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами — эпите­лиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных кле­ток — паратироцитов, разделенными тонки-ми прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Хотя между паратироцитами хорошо развиты меж-еточные щели, соседние клетки связаны интердигитациями и десмосо-ами. Различают главные паратироциты и окси-ильные паратироциты.

Главные клетки секретируют паратирин, они преобладают в парен-ме железы, имеют небольшие размеры (7—10 мкм), полигональную форму. В периферических зонах цитоплазма базофильна, где рассеяны скопления свободных рибосом (полисом).

Секреторные гранулы диаметром 150—200 нм. При усилении секретор-ой активности паращитовидных желез главные клетки увеличиваются вооъеме. Среди главных паратироцитов различают светлые и темные. В цитоплазме светлых клеток встречаются включения гликогена.

Оксифильные паратироциты малочисленны, располагаются поодиночке или группами, они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В ци­топлазме видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий, слабо развит аппарат Гольджи. Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. Выделяют также промежуточный тип клеток.

На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают вли­яния гипофизарные гормоны. Околощитовидная железа по принципу обрат­ной связи быстро реагирует на малейшие колебания в уровне кальция в крови. Ее деятельность усиливается при гипокальциемии и ослабляется при гиперкальциемии. Паратироциты обладают рецепторами, способными не­посредственно воспринимать прямые влияния ионов кальция на них.

Васкуляризация. Артерии распадаются на многочисленные капилляры, вены не анастомозируют, формируя петлистую сеть. Они лакунообразно расширяются и собираются в субкапсулярные сплетения, сообщающиеся с венами щитовидной железы.

Иннервация. Околощитовидные железы получают обильную симпатичес­кую и парасимпатическую иннервацию. Безмиелиновые волокна заканчива­ются терминалями в виде пуговок или колечек между паратироцитами. Вок­руг оксифильных клеток нервные терминали принимают вид корзиночек. Встречаются также инкапсулированные рецепторы. Влияние поступающих нервных импульсов ограничивается сосудодвигательными эффектами.

Возрастные изменения. У новорожденных и детей младшего возраста в паренхиме околощитовидных желез обнаруживаются только главные клет­ки. Оксифильные клетки появляются не ранее 5—7 лет, к этому времени их количество быстро нарастает. После 20—25 лет постепенно прогрессирует накопление адипоцитов.

Надпочечники

Надпочечники — это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наруж­ный (плотный) и внутренний (более рыхлый).

В корковом веществе надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутрен­ней среде организма и половые функции — глюкокортикоиды, ми-нералокортикоиды, половые гормоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном гипо­физа (АКТГ) и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины (эпинефрин и норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша челове­ка на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомическо-го эпителия по обе стороны корня брыжейки. В дальнейшем эти эпители-альные утолщения, образованные крупными клетками с ацидофильной цитоплазмой, собираются в компактное интерреналовое тело. Аци­дофильные клетки становятся зачатком первичной (фетальной) коры буду­щих надпочечников. На 10-и неделе внутриутробного периода первичная кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (происходящи­ми тоже из целомического эпителия), которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.

В плодном периоде объем фетальной коры значительно увеличивается, состав­ляя большую часть коркового вещества надпочечника. В конце плодного периода и сразу после рождения фетальная кора дегенерирует. В течение первого года жизни она постепенно исчезает, заменяясь дефинитивной корой. В фетальной коре синте­зируются главным образом глкжокортикоиды — кортизол и дегидроэпианд-ростерон, которые метаболизируются в печени в 16а-производные, из которых в свою очередь образуются в плаценте женские половые гормоны — эстрогены (эс-триол, эстрадиол, эстрон).

Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерре­наловое тело, закладываются также половые валики — зачатки гонад, что обусловливает их функциональную взаимосвязь и близость химической при­роды их стероидных гормонов.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6—7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в аортальной области зародыша, выселяются нейробласты (симпатобласты), внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников. Следователь­но, железистые (хромаффинные) клетки мозговой части надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные. У зародыша хромаффин­ные клетки вначале содержат только норадреналин (норэпинефрин), а ад­реналин (эпинефрин) появляется на более поздних стадиях эмбриогенеза.

Строение. Основными структурными компонентами надпочечников яв­ляется корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество надпочечников

Корковые эндокриноциты образуют эпителиаль­ные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечни­ка.

В коре надпочечника имеется три основные зоны: клубочковая зона, составляющая около 15 % толщины коры, пуч­ковая зона — 75 % и сетчатая зона— 10 % толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами за­полнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровенос­ные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой име­ется тонкая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением кото­рых обеспечивается регенерация коры и создается возможность возникно­вения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на повер­хности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных).

Клубочковая зона образована мелкими корко­выми эндокриноцитами (12—15 мкм), которые формируют округлые скоп­ления («клубочки»). В этой зоне клетки содержат мало липидных включений. Их агранулярная эндоплазматическая сеть представлена мелкими пузырька­ми, между которыми обнаруживаются рибосомы. Митохондрии овальной или удлиненной формы отличаются пластинчатыми кристами. Хорошо раз­вит аппарат Гольджи.

В клубочковой зоне вырабатываются минералокортикоиды, глав­ным из которых является альдостерон.

Основная функция минералокортикоидов — поддержание гомео-стаза электролитов в организме. Минералокортикоиды влияют на реабсорб-цию и экскрецию ионов в почечных канальцах.

В частности, альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, бикарбоната и усиливает экскрецию ионов калия и водорода. На синтез и секрецию альдостерона влияет ряд факторов. Гормон эпифиза адреногломерулотропин стимулирует образование альдостерона. Стимулирующее влияние на синтез и секре­цию альдостерона оказывают компоненты ренин-ангиотензиновой систе­мы, а тормозящее — натрийуретические факторы. Простагландины могут оказывать как стимулирующее (Е, и Е₂), так и тормозящее (F, и F₂) влияние. При гиперсекреции альдостерона происходят задержка натрия в организме, обусловли­вающая повышение артериального давления, и потеря калия, сопровождающаяся мышечной слабостью.

При пониженной секреции альдостерона отмечаются потеря натрия, сопровож­дающаяся гипотензией, и задержка калия, ведущая к нарушениям сердечного рит­ма. Кроме того, минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Мине­ралокортикоиды жизненно важны. Разрушение или удаление клубочковой зоны при­водит к смертельному исходу.

Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток. Она называется промежуточ­ной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспе­чивает пополнение и регенерацию пучковой и сетчатой зон.

Пучковая зона занимает среднюю часть тяжей и наиболее выражена. Корковые эндокриноциты этой зоны отлича­ются крупными размерами (20 мкм), кубической или призматической фор­мой; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. Цитоплазма этих клеток изобилует каплями липидов. Митохондрии круп­ные, округлой или овальной формы, с кристами в виде извитых и ветвя­щихся трубок (везикулярные кристы). Гладкая эндоплазматическая сеть хо­рошо выражена. Рибосомы лежат в цитоплазме свободно. В этой зоне наряду со светлыми клетками встречаются в разном количестве темные с уп­лотненной цитоплазмой, содержащей мало липидных включений, но по­вышенное количество рибонуклеопротеидов. В темных клетках, поми­мо развитой агранулярной эндоплазматической сети, имеется гранулярная эндоплазматическая сеть. Светлые и темные клетки представляют разные функциональные состояния одних и тех же корковых эндокриноцитов. По­лагают, что в темных клетках осуществляется синтез специфических бел­ков — ферментов, которые в дальнейшем участвуют в образовании кор-тикостероидов, о чем свидетельствует обильное содержание в цитоплазме темных клеток рибосом. По мере выработки стероидов и их накопления ци­топлазма клеток становится светлой, и они вступают в фазу выделения го­тового секреторного продукта в циркуляцию.

В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кор-тикостерон, кортизон и гидрокортизон (кортизол). Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают процессыфосфорилирования в организме, чем способствуют образованию веществ, богатых энергией, высвобождаемой затем для энергетического обеспечения всех процессов жизнедеятельности, протекающих в каждой клетке организ­ма. Глюкокортикоиды форсируют глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков) и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мо­билизацию тканевых белков. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают де­струкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови, приводя к лимфо-цитопении и эозинофилопении, а также угнетают воспалительные процес­сы в организме.

Сетчатая зона. В ней эпителиальные тяжи разветвля­ются, формируя рыхлую сеть. Адренокортикоциты в сетчатой зоне уменьша­ются в размерах и становятся кубическими, округлыми или угловатыми. Со­держание в них липидных включений убывает, а число темных клеток возрастает. Кристы митохондрий в адренокортикоцитах трубчатые. Эндоплазматичес-кая сеть в этих адренокортикоцитах преимущественно вакуолярная, в цитоп­лазме преобладают свободные рибосомы. Аппарат Гольджи хорошо развит.

В сетчатой зоне вырабатывается андрогенстероидный гормон, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестосте­рону семенников. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко сказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности усов и бороды). В сетчатой зоне образуются так­же женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон), но в небольших количествах. Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговой частью (мозго­вым веществом) сохраняются остатки фетальной коры. Ее клетки отличают­ся ацидофильной цитоплазмой. Эти остаточные образования иначе называ­ются Х-зоной. Она постоянно обнаруживается в надпочечниках самок неко­торых млекопитающих, а у самцов становится заметной после кастрации.

Мозговое вещество надпочечников

Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой, местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть над­почечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы — мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов, между которыми находятся кровеносные сосуды (синусоиды). Различают светлые эндокриноциты, или эпинефроциты, секретирующие адреналин, и темные эндокрино­циты, или норэпинефроциты, секретирующие нор-адреналин. Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами диаметром 100—500 нм, окаймленными мембра­ной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируе-мые катехоламины — норадреналин и адреналин. После обработки надпочечников раствором бихромата калия в железистых клетках отклады­вается бурый осадок низших окислов хрома. Подобным же образом эти клет­ки восстанавливают четырехокись осмия и нитрат серебра, вследствие чего эти клетки получают наименование хромаффинных, или осмиофильных, или аргирофильных.

Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо биогенных аминов (норадреналин, адреналин, ДОФА), содержат пептиды — эн-сефалины и хромогранин ы, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам APUD-системы. Кроме того, в мозговом веще­стве находятся мультиполярные нейроны автономной нервной системы.

Катехоловые амины (норадреналин и адреналин) оказывают влияние на гладкомышечные клетки сосудов, желудочно-кишечного тракта, брон­хов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов (глюкогено-лиз, глюконеогенез), липидов (липолиз).

Катехоловые амины образуются из аминокислоты тирозина, которая при де-карбоксилировании образует ДОФА (дигидрооксифенилаланин), из которого пос­ледовательно образуются норадреналин и адреналин. Действие катехоламинов на клетки-мишени реализуется через а- и р-адренергические мембранные рецепторы, связанные с G-белком, активирующим или ингибирующим аденилатциклазу. Обра­зование и выброс в кровь катехоламинов стимулируется при активации симпати­ческой нервной системы. зон является аденогипофизарный АКТГ.

Регуляция клубочковой зоны более сложна. Поскольку альдостерон об­разуется из кортикостерона, биосинтез которого стимулируется АКТГ, на­чальные стадии генеза минералокортикоидов подчиняются влиянию этого аденогипофизарного активатора. Но переход кортикостерона в альдостерон определяется дополнительным вмешательством ренина (гормон, выраба­тываемый в почке). Кроме того, стимулирует образование альдостерона гор­мон эпифиза адреногломерулотропин.

Возрастные изменения. Кора надочечников у человека достигает полного развития в возрасте 20—25 лет, когда соотношение ширины ее зон прибли­жается к 1:9:3. После 59 лет ширина коры начинает уменьшаться. В корковых эндокриноцитах постепенно уменьшаются количество и размеры липидных включений, а соединительнотканные прослойки между эпителиальными тя­жами утолщаются. Редукция поражает главным образом сетчатую и отчасти клубочковую зону. Ширина же пучковой зоны относительно увеличивается, что обеспечивает достаточную интенсивность глюкокортикоидной функции надпочечников вплоть до преклонного возраста. Мозговая часть надпочечни­ков не претерпевает выраженных возрастных изменений. После 40 лет отме­чается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов, но лишь в преклонном возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехоламинов, а в сосудах и строме обнаруживаются признаки склероза.

Васкуляризация. У мозгового и коркового вещества надпочечника име­ется общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвля­ются на артериолы, образующие густую субкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестриро-ван, что облегчает поступление кортикальных стероидных гормонов из кор­ковых эндокриноцитов в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в венулы, которые переходят в венозное сплетение мозгового вещества. Наряду с ними в мозговую часть входят также артерии, берущие начало от субкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми адре-нокортикоцитами, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, вы­рабатываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование нор-адреналина, т.е. образование адреналина.

В мозговой части ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду, в который выделяет катехол-амины. Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечни­ка, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в циркуляцию по­ступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспе­чивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивающий мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюко-кортикоиды, стимулирующие, наоборот, глюконеогенез в печени. Иннервация. Надпочечники получают эфферентные нервные импульсы главным образом по чревным и блуждающим нервам. В кору входят пост-ганглионарные (безмиелиновые) симпатические волокна, а в мозговую часть (как и в другие симпатические ганглии) преганглионарные (миели-новые) волокна. В капсуле нередко встречаются микроганглии и одиночные ганглиозные нервные клетки. В корковой части, деятельность которой акти­визируется аденогипофизарным АКТГ, роль прямых нервных импульсов ограничивается вазомоторными эффектами. В мозговом веществе, которое не зависит от гипофиза, регуляция его секреторной деятельности осуще­ствляется исключительно нервными импульсами, поступающими главным образом по чревным нервам. Раздражение последних усиливает отдачу адре­налина и норадреналина хромаффинными клетками в ток крови.

Дата добавления: 2015-07-25 | Просмотры: 1170 | Нарушение авторских прав