АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Щитовидная железа. Эта железа содержит два типа эндокринных клеток, имеющих разное происхождение и функции: фолликулярные эндокриноциты

Эта железа содержит два типа эндокринных клеток, имеющих разное происхождение и функции: фолликулярные эндокриноциты, тироциты, вы­рабатывающие гормон тироксин (трийодтиронин и тетрайодтиронин), и парафолликулярные эндокриноциты, вырабатывающие гормон кальци­тонин.

Кальцитонин и паратгормон (паратирин) тесно взаимодействуют в регуляции минерального обмена. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови и ингибирует образование кости остеобластами. Паратгормон, напротив, повышает уровень каль­ция в сыворотке крови и стимулирует резорбцию кости остеокластами, т.е. является антагонистом кальцитонина. Гипокальциемия усиливает секрецию паратгормона, а гиперкальциемия, наоборот, подавляет. Кальцитонин и паратгормон также действу­ют на функцию почек и гастроинтестинальный тракт, регулируя экскрецию и по­глощение кальция в этих органах.

Эмбриональное развитие. Зачаток щитовидной железы возникает у заро­дыша человека на 3—4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I и II парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III— IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям

щитовидной железы. Начальный эпителиальный тяж атрофируется, и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе доли щитовидной железы, и проксимальная часть в виде ямки (foramen coecum) в корне языка. У большинства других млекопитающих атрофирует­ся также дистальный конец эпителиального тяжа, поэтому перешеек не развивается и обе доли щитовидной железы обособляются. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных тра-бекул; из них формируются тироциты, образующие фолликулы, в проме­жутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и ервами. Кроме того, у человека и млекопитающих имеются нейроэндок-инные парафолликулярные клетки, берущие начало от нейробластов.

Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсу-ой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки, которых располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного уела и нервы. Основными структурными компонентами паренхимы желе-являются фолликулы — замкнутые шаровидные или слегка вытянутые об-азования варьирующих размеров с полостью внутри, образованные одним слоем эпителиальных клеток, представленных фолликулярными эндокрино-цитами (тироцитами), а также парафолликулярными эндокриноцитами ней-рального происхождения. В дольке железы различают фоллику­лярные комплексы (микродольки), которые состоят из группы фол-Окулов, окруженных тонкой соединительнотканной капсулой. В просвете фолликулов накапливается коллоид — секреторный про­дукт фолликулярных эндокриноцитов, представляющий собой вязкую жид­кость, состоящую в основном из тироглобулина. Размер фолликулов и об­разующих их тироцитов варьирует в нормальных физиологических условиях. Их диаметр — от 0,02 до 0,9 мм. В небольших формирующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпите­лий становится кубическим, а в сильно растянутых фолликулах, заполнен­ных коллоидом, — плоским. Основная масса фолликулов в норме образова­на тироцитами кубической формы. Увеличение размеров фолликулов обус­ловлено пролиферацией, ростом и дифференцировкой тироцитов, сопро­вождаемой накоплением коллоида в полости фолликула.

Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатически- ов. В фолликулах тироциты образуют выстилку (стенку) и располагаются в один слой на базальной мембране. При умеренной функциональной актив­ности щитовидной железы (ее нормофункции) тироциты имеют кубичес­кую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности ти-оцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиления тироидной активности количество и размеры микроворси­нок возрастают. Одновременно базальная поверхность тироцитов, почти гладкая в периоде функционального покоя щитовидной железы, становит-;я складчатой, что увеличивает соприкосновение тироцитов с перифолли-кулярными пространствами. Соседние клетки в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. По мере возрастания тироидной активности на боковых поверхностях тироцитов возникают пальцевидные выступы (ин-тердигитации), входящие в соответствующие вдавления боковой поверхно­сти соседних клеток.

В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в бел­ковом синтезе.

Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиро-нинов (аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы ти-роглобулина). Тироидные гормоны могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы (т.е. после расщепления тироглобулина). Когда же потребности организма в тироидном гормоне возрастают и функ­циональная активность щитовидной железы усиливается (гиперфункция щитовидной железы), тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким и пронизывается многочисленными ресорбционными вакуолями. Ослабле­ние же функциональной активности (гипофункция щитовидной железы) проявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолли­кулов, диаметр и объем которых значительно увеличиваются; высота же тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности фолликула.

Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов. В секреторном цикле различают основные фазы: фазу продукции и фазу выведения тормонов.

Фаза продукции включает: А — поступление предшествен-иков тироглобулина (аминокислот, углеводов, ионов, воды, йоди-), приносимых из кровеносного русла в тироциты; Б — синтез по-ептидных цепочек тироглобулина в гранулярной эндоплазма-еской сети и их гликозилирование (соединение с нейтральными сахара-и сиаловой кислотой) с помощью фермента тиропероксидазы в аппара-Гольджи; синтез тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обве­ивающей их соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и олости фолликула и образование коллоида.

Фаза выведения включает резорбцию тироглобулина из

оида путем пиноцитоза и гидролиза с помощью лизосомных протеаз с

азованием гормонов тироксина (тетрайодтиронина) и трий-

иронина; выведение гормонов через базальную мембрану в ге-

апилляры и лимфокапилляры. Тиротропный гормон усиливает функцию щитовидной железы, стиму­лируя поглощение тироглобулина микроворсинками тироцитов, а также его расщепление в фаголизосомах с высвобождением активных гормонов.

Парафолликулярные эндокржоциты, или кальцитониноциты. Во взрослом организме парафолликулярные клетки ло-кализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних ти-роцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула (интраэпи-телиальная локализация парафолликулярных клеток). Кроме того, парафол-ликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. По размерам парафолликулярные клетки крупнее тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму. В отличие от тироцитов парафолликулярные клетки не поглощают йод, но совмеща­ют образование нейроаминов (норадреналина и серотонина) пу­тем декарбоксилирования тирозина и 5-гидрокситриптофана (ароматичес­ких аминокислот — предшественников указанных нейроаминов) с биосин-тезом белковых (олигопептидных) гормонов — кальцитонина и со-

матостатина.

Секреторные гранулы, густо заполняющие цитоплазму парафоллику­лярных клеток, обнаруживают сильную осмиофилию и аргирофилию. В ци­топлазме парафолликулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть и аппарат Гольджи. Секреторные гранулы парафолли­кулярных клеток бывают двух типов. В некоторых парафолликулярных клет­ках преобладают мелкие, но сильно осмиофильные гранулы. Клетки данно­го типа вырабатывают кальцитонин. В парафолликулярных клетках дру­гого типа содержатся более крупные, но слабо осмиофильные гранулы. Эти клетки продуцируют соматостатин.

Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается кровью. За еди­ницу времени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько через почки, причем интенсивность кровоснабже­ния значительно увеличивается при усилении функциональной активности органа.

Иннервация. В щитовидной железе много симпатических и парасимпати­ческих нервных волокон. Стимуляция адренергических нервных волокон приводит к небольшому усилению, а парасимпатических — к угнетению функции фолликулярных эндокриноцитов. Основная регулирующая роль принадлежит тиротропному гормону. Парафолликулярные клетки невоспри­имчивы к гормону гипофиза, но отчетливо реагируют на симпатические (активирующие) и парасимпатические угнетающие импульсы.

Регенерация. Паренхима щитовидной железы отличается повышенной способностью к пролиферации. Источником роста тироидной паренхимы оказывается эпителий фолликулов. Деление тироцитов приводит к увеличе­нию площади фолликула, вследствие чего в нем возникают складки, выс­тупы и сосочки, вдающиеся в полость фолликулов (интрафолликуляр-ная регенерация).

Размножение клеток может привести также к появлению эпителиаль­ных почек, оттесняющих базальную мембрану кнаружи, в межфолликуляр­ное пространство. С течением времени в пролиферирующих тироцитах этих почек возобновляется биосинтез тироглобулина, что приводит к дифферен-цировке островков в микрофолликулы. Микрофолликулы в результате про­должающегося синтеза и накопления коллоида в их полостях увеличивают­ся в размерах и становятся такими же, как материнские (экстрафолли­кулярная регенерация). Парафолликулярные клетки в фолликулоге-незе участия не принимают.

Дата добавления: 2015-07-25 | Просмотры: 1604 | Нарушение авторских прав