ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заклю-
Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заклю-.
чен рецепторный аппарат анализатора — сетчатка глаза; 2) проводящих
путей и 3) подкорковых и корковых центров.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения — organum visus — представлен глазом, зрительным нер-
вом, защитными и вспомогательными органами глаза.
Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям
присуща протрплазме, поэтому восприятие света возможно и без специаль-
ных органов, что и наблюдается у простейших организмов. Светочувстви-
тельные клетки построены по,типу первичных чувствительных клеток.
Такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове
под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя,
что свидетельствует об их участии в ориентировке при движении.
Важным усложнением светового рецептора является изоляция пиг-
ментными клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп)
от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий
тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная
клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена
к свету своей рецепторной частью. Такие органы называются «прямыми»
глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных
клеток формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным
клеткам. Таким образрм, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный
отросток, должен пройти через всю клетку: Такие глаза называются «ин-
вертированнымт, т. е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечи-
вает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния
света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертиро-
ванные глаза могут воспринимать не, просто свет, но и его направление.
Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем боль-
ше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть
только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные,
органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими
движение самого животного в зависимости от направления света.
При сращении4Краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые
глаза. Уже у ряда*беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хру-
сталик за счет уплотнения стекловидного тела или в результате утолщения
эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочувстви-
тельных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не
только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние
между ними.
У хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе,
чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ
жизни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе,
состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей сто-
роной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца
клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вент-
рально от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то
глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального
спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном проис-
хождении (как и у беспозвоночных).
У позвоночных,, как у наиболее подвижных животных, существуют
парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузы-
ря (рис. 283). Участок эмбриональной мозговой стенки, покрытый мягкой
мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они до-
стигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми нож-
ками. В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие
чего глазной пузырь превращается в глазной бокал с двойными стенками,
Рис. 283. Схема развития, глазного яблока:
/— V — последовательные стадии развития; 1 — эктодерма; 2 — хрусталиковая ям-
ка; 2' — хрусталиковый мешочек; 2" — хрусталиковый пузырек; 3 — хрусталик;
4 — закладка век в виде валиков; 5 — эпителий роговицы; 6 — глазной бокал (его
полость); 6' — глазной пузырь; 7 — ножка глазного пузыря; Т — зрительный нерв;
8 — сетчатка; 9 — пигментный слой; 10 — сосудистая и фиброзная оболочки глаза.
а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка
бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка — ретину
(сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосуди-
стая оболочка и ее производные — ресничное тело и радужная оболочка.
Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок экто-
бласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сна-
чала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обо-
собляясь от эктобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после
исчезновения полости пузырька становится хрусталиковый.
Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая
сумка, а из стекловидного тела — хрусталиковая связка. Фиброзная обо-
лочка в области роговицы срастается с эктобластом. У некоторых животных
появляется хрящевая капсула вместо всей фиброзной склеры или только
в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомо-
дирующих мышц.
Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и
складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между
ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9—14-й день после рож-
дения, а у остальных животных до рождения.
В ряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в
направлении от простого светоощущения к ощущению направления света,
затем к светоощущению, далее к восприятию формы предметов, их величи-
ны и, наконец, к объемному стереоскопическому зрению. В связи с этим
зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных кле-
ток с нейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищен-
• ных пигментными клетками от всестороннего воздействия света. Лишь с
появлением хрусталика возникает предметное и объемное зрение.
Для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии
развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних слу-
чаях специальными мышцами -смещается сам хрусталик по отношению к ре-
тине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для
рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине
(у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то
для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от.ретины
(у земноводных и рептилий).
В других случаях аккомодация осуществляется изменением формы хру-
сталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит
его преломляющая сила. У более округлого хрусталика — короткое фоку-
сное расстояние, а у более плоского — длинное. Изменение формы хруста-
лика регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматрива-
нии удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая
связка натягивается и благодаря упругости склеры хрусталик становится
плоским, а фокусное расстояние его удлиняется. При рассматривании близ-
ких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется хру-
сталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более
округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления
глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом
процессе участвуют аккомодационные мышцы.
Потеря хрусталиком эластичности ведет или к близорукости — мио- '
пии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к даль-
нозоркости — гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более
плоским).,
Аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов,
но и в отношении яркости света. Регуляция количества световых лучей,
проникающих к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки.
При сильном свете зрачок суживается, а при слабом — расширяется.
Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния пред-
метов, которая достигается изменением соотношения зрительных осей
и подвижностью глазных яблок. У позвоночных животных глазные яблоки
размещаются в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по от-
ношению друг к другу под определенным углом. Так как каждый глаз име-
ет определенное «поле зрения», то в том случае, когда поле зрения одного
глаза совершенно обособлено от поля зрения другого глаза, говорят о мо-
нокулярном зрении, т. е. о зрении каждого глаза в отдельности. Это наблю-
дается при большом расхождении зрительных осей — до 170° (у зайцев).
Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается
на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопи-
ческое, зрение, т. е. объемное зрение, дающее возможность не только ви-
деть предметы, но и определять их форму, величину и отношение друг к дру-
гу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее биноку-
лярное зрение.
Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвиж-
ности глаз под действием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также
бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета
наводится на самую чувствительную часть ретины — центральное поле.
Ощущение напряжения глазных мышц помогает животному в определении
расстояний.
У водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних
воздействий; у наземных же животных глаза защищены веками, на которых
развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слез-
ные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду живот-
ных развиты неодинаково. У низших наземных животных более мощное —
нижнее веко, в то время как у млекопитающих — верхнее веко. Третье веко
особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой,
выделяемой слезной железой третьего века. У млекопитающих хотя и со-
храняетсядретье веко, но оно незначительно по размеру и функция его все-
цело переходит к верхнему веку с его слезной железой.
Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 541 | Нарушение авторских прав
|
