ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заклю-
Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заклю-. чен рецепторный аппарат анализатора — сетчатка глаза; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения — organum visus — представлен глазом, зрительным нер- вом, защитными и вспомогательными органами глаза.
Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям присуща протрплазме, поэтому восприятие света возможно и без специаль- ных органов, что и наблюдается у простейших организмов. Светочувстви- тельные клетки построены по,типу первичных чувствительных клеток. Такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участии в ориентировке при движении.
Важным усложнением светового рецептора является изоляция пиг- ментными клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецепторной частью. Такие органы называются «прямыми» глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным клеткам. Таким образрм, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный отросток, должен пройти через всю клетку: Такие глаза называются «ин- вертированнымт, т. е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечи- вает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертиро- ванные глаза могут воспринимать не, просто свет, но и его направление.
Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем боль-
ше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные, органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими движение самого животного в зависимости от направления света.
При сращении4Краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые глаза. Уже у ряда*беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хру- сталик за счет уплотнения стекловидного тела или в результате утолщения эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочувстви- тельных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние между ними.
У хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ жизни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе, состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей сто- роной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вент- рально от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном проис- хождении (как и у беспозвоночных).
У позвоночных,, как у наиболее подвижных животных, существуют парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузы- ря (рис. 283). Участок эмбриональной мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они до- стигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми нож- ками. В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пузырь превращается в глазной бокал с двойными стенками,
Рис. 283. Схема развития, глазного яблока:
/— V — последовательные стадии развития; 1 — эктодерма; 2 — хрусталиковая ям- ка; 2' — хрусталиковый мешочек; 2" — хрусталиковый пузырек; 3 — хрусталик; 4 — закладка век в виде валиков; 5 — эпителий роговицы; 6 — глазной бокал (его полость); 6' — глазной пузырь; 7 — ножка глазного пузыря; Т — зрительный нерв; 8 — сетчатка; 9 — пигментный слой; 10 — сосудистая и фиброзная оболочки глаза.
а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка — ретину (сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосуди- стая оболочка и ее производные — ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок экто- бласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сна- чала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обо- собляясь от эктобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения полости пузырька становится хрусталиковый.
Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая сумка, а из стекловидного тела — хрусталиковая связка. Фиброзная обо- лочка в области роговицы срастается с эктобластом. У некоторых животных появляется хрящевая капсула вместо всей фиброзной склеры или только в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомо- дирующих мышц.
Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9—14-й день после рож- дения, а у остальных животных до рождения.
В ряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, затем к светоощущению, далее к восприятию формы предметов, их величи- ны и, наконец, к объемному стереоскопическому зрению. В связи с этим зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных кле- ток с нейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищен- • ных пигментными клетками от всестороннего воздействия света. Лишь с появлением хрусталика возникает предметное и объемное зрение.
Для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних слу- чаях специальными мышцами -смещается сам хрусталик по отношению к ре- тине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине (у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от.ретины (у земноводных и рептилий).
В других случаях аккомодация осуществляется изменением формы хру- сталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит его преломляющая сила. У более округлого хрусталика — короткое фоку- сное расстояние, а у более плоского — длинное. Изменение формы хруста- лика регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматрива- нии удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая связка натягивается и благодаря упругости склеры хрусталик становится плоским, а фокусное расстояние его удлиняется. При рассматривании близ- ких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется хру- сталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом процессе участвуют аккомодационные мышцы.
Потеря хрусталиком эластичности ведет или к близорукости — мио- ' пии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к даль- нозоркости — гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более плоским).,
Аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов, но и в отношении яркости света. Регуляция количества световых лучей, проникающих к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки. При сильном свете зрачок суживается, а при слабом — расширяется.
Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния пред- метов, которая достигается изменением соотношения зрительных осей
и подвижностью глазных яблок. У позвоночных животных глазные яблоки размещаются в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по от- ношению друг к другу под определенным углом. Так как каждый глаз име- ет определенное «поле зрения», то в том случае, когда поле зрения одного глаза совершенно обособлено от поля зрения другого глаза, говорят о мо- нокулярном зрении, т. е. о зрении каждого глаза в отдельности. Это наблю- дается при большом расхождении зрительных осей — до 170° (у зайцев). Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопи- ческое, зрение, т. е. объемное зрение, дающее возможность не только ви- деть предметы, но и определять их форму, величину и отношение друг к дру- гу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее биноку- лярное зрение.
Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвиж- ности глаз под действием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета наводится на самую чувствительную часть ретины — центральное поле. Ощущение напряжения глазных мышц помогает животному в определении расстояний.
У водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних воздействий; у наземных же животных глаза защищены веками, на которых развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слез- ные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду живот- ных развиты неодинаково. У низших наземных животных более мощное — нижнее веко, в то время как у млекопитающих — верхнее веко. Третье веко особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой, выделяемой слезной железой третьего века. У млекопитающих хотя и со- храняетсядретье веко, но оно незначительно по размеру и функция его все- цело переходит к верхнему веку с его слезной железой.
Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 537 | Нарушение авторских прав
|