 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦИРКУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМФизиологическая роль циркуляторных систем в животном организме Большинство даже сравнительно низкоорганизованных животных нуждаются в конвекционном переносе жидкостями внутри организма газов и питательных веществ. Главное преимущество наличия в организме циркулирующих жидкостей состоит в том, что они быстро переносят различные вещества на такие расстояния, при которых диффузия была бы неэффективным или слишком медленным процессом. Поэтому циркуляция важна практически для всех животных величиной более нескольких миллиметров и совершенно необходима для всех крупных животных с интенсивным обменом веществ. Движение транспортирущих жидкостей (гемолимфы, крови) осуществляется специальными циркуляторными системами. Транспорт газов — кислорода и двуокиси углерода — существенная, но далеко не единственная функция циркуляторной системы. Главные функции циркулирующих в организме жидкостей можно разделить на 3 категории: 1) массовый транспорт растворенных веществ и клеток; 2) перенос тепла; 3) передача силы. Функции, связанные с передачей силы, имеют отношение главным образом к движению отдельных органов, локомоции (передвижению животного в целом) и созданию давления для ультрафильтрации в почечных капиллярах.
У подавляющего большинства животных основными общими функциями крови и соотвественно системы кровообращения, обеспечивающей ее циркуляцию, является перенос тепла и растворенных веществ (включая газы). При этом, система, пригодная для конвективного транспорта кислорода, как правило, годится и для транспорта других растворенных веществ.
Общие принципы организации циркуляторных систем Работоспособная циркуляторная система состоит из одного или нескольких насосов и разного рода каналов, по которым может течь кровь. Действие насоса, или сердца, основано на способности мышечной ткани, входящей в соств его стенки, сокращаться. Слой мышечной ткани, окружающей трубку или камеру, сокращаясь, может уменьшать ее объем. Таким путем могут создаваться насосы двух различных типов (рис.): ü ü и камерные насосы с клапанами.
В перистальтических насосах продвижение крови по сосуду возможно благодаря распространению вдоль сосуда перистальтической волны, которая, вызывая сокращение и тем самым сжимая определенные участки сосуда, обуславливает проталкивание крови в соседние пока еще расслабленные участки. Последующее же перистальтическое сокращение этих следующих участков обеспечивает проталкивание крови далее.
Рис. Три типа насосов, обеспечивающих движение крови в системе кровообращения. В случае перистальтического насоса (А) область сокращения перемещается вдоль трубки и толкает кровь перед собой. В случае обычного камерного насоса (Б) ритмические сокращения стенок выталкивают кровь из камеры. Клапаны препятствуют обратному току, и в результате кровь всегда движется в одном направлении. В камерном насосе другого типа (В) кровь выжимается из трубки под давлением окружающих тканей. В изображенном здесь случае давление создают мышцы, а клапаны определяют направление тока. К этому типу принадлежат венозные насосы в ногах человека.
В камерных насосах уменьшение объема может достигаться либо с помощью сократимых стенок (рис. Б), либо с помощью давления снаружи, со стороны других частей тела (рис. В).
Перистальтические сердца встречаются главным образом у беспозвоночных (схема строения представлена на рис. А). Почти все без исключения позвоночные имеют сердце камерного типа с сократимыми стенками. Типичными насосами, работающими за счет внешнего давления, служат крупные вены в ногах человека. Стенки этих вен относительно тонки, и, кроме того, эти вены снабжены клапанами, препятствующими обратному току крови. Мышцы ног, сокращаясь, сжимают вены, а клапаны заставляют кровь двигаться по направлению к сердцу. Такая перекачка сильно помогает перемещению крови из венозной системы ног против силы тяжести, которая способствует задержке крови в ногах.
Поскольку мышцы могут создавать силу только путем укорочения, сердце не сможет засасывать в себя кровь, если для этого нет специального приспособления, какое имеется, например, у акул. Сердце акулы заключено в жесткую капсулу (перикард), и когда одна его камера сокращается, другая камера наполняется кровью путем всасывания, причем клапаны препятствуют обратному притоку крови с артериальной стороны.
Рис. Схема строения сердца акулы
Циркулирующая жидкость, или кровь, разносится от сердца по проводящим каналам и в конце концов возвращается обратно к сердцу. При этом возможно 2 типа строения сердечно-сосудистой системы: ü незмкнутая (у большинства беспозвоночных) ü и замкнутая (у всех позвоночных).
В случае незамкнутой кровеносной системы, типичной для для многих беспозвоночных (например, насекомых, большинства ракообразных и многих моллюсков) кровь переходит из сердца в кровеносные сосуды, которые открываются непосредственно в ткани, так что кровь, прежде чем в конце концов вернуться к сердцу, более или менее свободно растекается между тканями. У позвоночных кровь заключена в систему эластичных трубок (артерий, капилляров, вен). К сердцу кровь возвращается, не выходя из этой системы, и поскольку кровь всегда остается внутри замкнутого объема, систему кровообращения позвоночных называют замкнутой. Основными физиологическими особенностями замкнутых и незамкнутых циркуляторных систем являются следующие: ü давление в замкнутой системе обычно выше, чем в незамкнутой. Создание высокого давления требует замкнутого пространства и сопротивления. Для поддержания высокого давления в промежутках между сокращениями сердца требуются эластичные стенки. Кровь подводится прямо к органам. Распределение потоков к различным органам может регулироваться. Кровь возвращается к сердцу быстро; ü в незамкнутых циркуляторных системах давление обычно небольшое. Кровь проводится непосредственно к органам и тканям, но при этом в отличие от замкнутых систем, не втупает в транскапиллярный обмен с межклеточной жидкостью, а непосредственно изливается в межклеточные пространства, откуда самотеком возвращается в сосудистое русло. Распределение крови регулировать трудно. Кровь к сердцу возвращается медленно.
Замкнутые системы кровообращения имеются у позвоночных, головоногих моллюсков (осьминога) и иглокожих, а незамкнутые — у большинства членистоногих, большей части моллюсков (кроме головоногих) и оболочников.
Циркуляторная система оболочников интересна в нескольких отношениях. Это незамкнутая система, в которой трубкообразное сердце проталкивает кровь с помощью перистальтической волны, проходящей от одного конца к другому. Такое сердце не имеет клапанов. Произведя серию сокращений (несколько дюжин или сотню), — сердце постепенно замедляет свою работу и останавливается. После паузы волна меняет направление, и кровь теперь перекачивается в другую сторону. Это довольно необычное устройство: в большинстве циркуляторных систем сердце перекачивает кровь всегда в одну сторону, и она течет только в одном направлении.
Кровообращение у хордовых
Распределение воды у позвоночных и объем крови Общее содержание воды в организме даже филогенетически близких позвоночных сильно варьирует, главным образом в связи с различиями в количестве жира (жировая ткань содержит всего лишь около 10% воды, поэтому чем более она развита у животного, тем меньшее процентное содержание у него воды от общей массы тела). Если количество воды выражать в процентах от веса тела за вычетом жира, содержание воды будет варьировать намного меньше. Большая часть воды заключена внутри клеток (внутриклеточная вода); меньшая доля находится снаружи от клеточных мембран (внеклеточная вода). Внеклеточная вода содержится частично в тканевых пространствах (интерстициальная жидкость), а частично — в крови (вода плазмы). Таким образом, вода в организме распределена между тремя компартментами и подразделяется соответственно на внутриклеточную воду, интерстициальную воду и воду плазмы.
Рис. Примерное содержание воды и твердых веществ в теле позвоночных, выраженное в процентах от веса тела без жира
Общий объем воды в теле водных и наземных позвоночных примерно одного порядка – около 70%. Однако у разных таксономических групп имеются отклонения от этого среднего значения в обе стороны. Распределение между внутриклеточным и внеклеточным компартментами также весьма однотипно, однако и тут есть исключения. У позвоночных количество крови обычно варьирует в пределах от 5 до 10% от веса тела; если не.считать костистых рыб, у которых оно, как правило, составляет 2-3% от веса тела. У пластиножаберных и круглоротых соответствующие величины лежат в интервале от 6 до 10%, а у позвоночных, дышащих воздухом (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), — в интервале от 5 до 10%. Таким образом, можно сказать, что в целом у позвоночных относительный объем крови составляет 5-10%, за исключением костистых рыб, у которых он существенно меньше. Пока еще не ясно, какое функциональное значение может иметь это различие.
Закономерности строения системы кровообращения у хордовых различных таксономических групп
Представители хордовых, принадлежащие к одному классу, имеют однотипные схемы кровообращения, но различия между классами весьма значительны. По мере перехода позвоночных от водной жизни к наземной происходило усложнение циркуляции. Это, прежде всего, проявилось в строении сердца: произошло постепенное его разделение на два отдельных насоса. Каждый класс позвоночных имеет свои характерные черты строения системы кровообращения. Устройство системы кровообращения у млекопитающих определяет два важных ее свойства. Во-первых, количество крови, протекающей через легкие, должно быть равно ее количеству, протекающему через остальные части тела (если не учитывать незначительных колебаний, которые могут вызываться небольшими изменениями ударного объема сердца в течение одного или нескольких его сокращений). Во-вторых, поскольку обе половины сердца сокращаются одновременно, весь выталкиваемый объем крови должен размещаться за счет изменения объема эластичных кровеносных сосудов. Строение системы кровообращения у оболочников Кровеносная система оболочников (асцидий, сальп, боченочников, пиросом и аппендикулярий) незамкнутая. Сердце трубкообразное, расположено на брюшной стороне тела животного (под желудком). Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки и состоит из двух слоев: внутреннего – миокарда и наружного – перикарда. Между ними имеется полость, окружающая сердце, - околосердечная сумка. От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных кровеносных сосудов. От задней спинной стороны сердца отходит кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные сосуды образуют широкие лакуны — пространства между органами, не имеющие собственных стенок, очень похожие по своему строению на лакуны двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку тела и даже в тунику. Одна из таких лакун — жаберно-кишечный синус — лежит над глоткой и собирает кровь из жаберной области и от внутренних органов и туники. Таким образом, в конечном итоге вся система кровеносных сосудов и лакун открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине спинной части глотки.
Рис. Кровеносная система асцидий. 1 – стигма глотки; 2 – дорзальный (спинной) сосуд; 3 – вентральный (брюшной) сосуд; 4 – лакуна; 5 – капилляры Таким образом, тип кровообращения у туникат является переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных. Сердце у них представляет собой пульсирующую трубку. У них имеется один круг кровообращения. Кровь у асцидий бесцветная, кислая. Замечательной ее особенностью является наличие ванадия, который принимает участие в переносе кислорода кровью и заменяет железо. Строение системы кровообращения у бесчерепных У типичного представителя бесчерепных — ланцетника — под глоткой тянется продольный сосуд — брюшная аорта, играющая роль основного пульсирующего органа. По брюшной аорте кровь течет вперед. От этого магистрального сосуда начинаются многочисленные (около 100 пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая добавочный импульс току крови. Через жаберные щели непрерывно процеживается вода, и здесь происходит газообмен между кровью и водой: кровь в жаберных артериях обогащается кислородом и отдает углекислый газ, т.е. становится артериальной.
Рис. Схема строения кровеносной системы бесчерепных (на примере ланцетника) ба — брюшная аорта (пульсирующий сосуд, выполняет роль сердца), ж —жаберные артерии (их основания также пульсируют), кр — корни спинной аорты, са — сонные артерии (продолжения корней спинной аорты спереди, несут артериальную кровь к голове), спа — спинная аорта (продолжение корней спинной аорты сзади, несет артериальную кровь к задней части тела), хв — хвостовая вена (собирает венозную кровь из лакун задней части тела, впадает в подкишечную вену, несущую венозную кровь от кишечника), пв — подкишечная вена, всп — воротная система печени (образована вторичными разветвлениями подкишечной и хвостовой вен), пчв — печеночная вена (выносит венозную кровь из печени, впадает в брюшную аорту), пкв и зкв — передняя и задняя кардинальные вены (собирают венозную кровь от головы и задней части тела, впадают в короткие Кювьеровы протоки, которые открываются в брюшную аорту), Кп — Кювьеров проток.
Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в пару продольных сосудов — корни спинной аорты. Впереди корни аорты переходят в сонные артерии, несущие кровь в головной конец тела. Сзади корни аорты впадают в продольный спинной сосуд — спинную аорту, по которой артериальная кровь течет назад. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренним органам и к кожным покровам, где артерии распадаются на капилляры. Из хвостовой области тела кровь собирается в хвостовую вену, впереди впадающую в подкишечную вену. Последняя собирает кровь от кишечника, а затем в печеночном выросте кишки вновь распадается на капилляры, образующие воротную систему печени. Из нее печеночная вена несет кровь в брюшную аорту. У ланцетника имеются еще две пары магистральных вен: передние и задние кардинальные, тянущиеся от переднего и заднего концов тела к средней его части, где они впадают в пару коротких Кювьеровых протоков. Последние несут кровь в задний конец брюшной аорты. Таким образом, брюшная аорта получает обедненную кислородом (венозную) кровь. Подобно оболочникам, сердце бесчерепных имеет вид пульсирующей трубки, у них имеется только один круг кровообращения. Организация циркуляторных систем у позвоночных Эволюция третьего подтипа хордовых — позвоночных — в целом шла в направлении морфо-физиологического прогресса, что, в частности, ярко проявилось в последовательном совершенствовании кровеносной системы: ее дифференциации, интеграции, интенсификации функций в ходе филогенеза позвоночных. У всех позвоночных центральным пропульсаторным органом является сердце. Строение системы кровообращения у круглоротых
Рис. Схема строения системы кровообращения у миксины (темные участки показывают потоки венозной крови, а белые – артериальной).
Рис. Общая схема кровеносной системы у миног. ж — желудочек сердца, лк — луковица аорты (начальная расширенная часть брюшной аорты), ба — брюшная аорта (отходит от единственного желудочка), пжа — приносящие жаберные артерии в количестве 8-ми пар (производные брюшной аорты, несущие венозную кровь к жаберным щелям, пронизывающим глотку, подобно сердцу, способны к пульсации, в связи с чем их называют жаберными сердцами), вжа — выносящие жаберные артерии (несут оксигенированную, артериальную кровь в спинную аорту), спа — спинная аорта, са — сонные артерии (отходят от спинной аорты и несут артериальную кровь к голове), задняя часть спа несет артериальную кровь к задней части тела и внутренним органам, хв — хвостовая вена (выносит венозную кровь из задней части тела, впадает в подкишечную вену), пв — подкишечная вена (образует воротную систему печени), всп — воротная система печени, пчв — печеночная вена (выносит венозную кровь из печени), зкв и пкв — задние и передние кардинальные вены (выносят венозную кровь от передней и задней частей тела), няв — нижняя яремная вена (несет венозную кровь от головы, впадает в венозный синус), вс — венозный синус (принимает кровь из печеночной вены, кардинальных вен и яремных вен, впадает в предсердие), пр — предсердие У круглоротых сердце расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом, имеет три отдела (камеры): ü венозный синус (венозная пазуха, имеется у миног), ü предсердие ü и желудочек.
Околосердечная полость не замкнута. От желудочка отходит брюшная аорта, начало которой расширено (луковица аорты). Впереди брюшная аорта разделяется на пару поджаберных артерий. От брюшной аорты и поджаберных артерий начинаются 8 пар приносящих жаберных артерий, распадающихся в жабрах на капилляры (этого не было у бесчерепных). От жабр обогащенная кислородом кровь поступает в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту. Спинная аорта в передней своей части дают начало сонным артериям, несущим артериальную кровь к голове, а задняя ее часть доставляет артериальную кровь к внутренним органам и задней части тела. Из хвостовой области тела кровь собирается в хвостовую вену, впереди впадающую в подкишечную вену. Последняя собирает кровь от кишечника, а затем в печеночном выросте кишки вновь распадается на капилляры, образующие воротную систему печени. Из нее печеночная вена несет кровь в венозную пазуху (а не в брюшную аорту как у бесчерепных). Кроме того, имеются еще две пары магистральных вен: передние и задние кардинальные, тянущиеся от переднего и заднего концов тела к средней его части, где они впадают в венозную пазуху.
Таким образом, в целом схема кровеносной системы круглоротых сходна с таковой бесчерепных, но отличается наличием еще одной магистральной вены (нижней яремной), выносящей кровь от мощной мускулатуры языка, и отсутствием Кювьеровых протоков (специфическая черта круглоротых). Обе пары кардинальных вен (передние и задние), печеночная и нижняя яремная вены впадают непосредственно в венозную пазуху. Еще одной специфической особенностью кровеносной системы круглоротых, является ее неполная замкнутость: жаберные мешки окружены околожаберными синусами, заполненными кровью и представляющими собой кровеносные лакуны. В связи с этим активное участие в циркуляции крови принимают поперечнополосатые мышцы жаберного аппарата, сокращение которых выталкивает кровь из лакун и сосудов жаберной области (это т.н. дополнительные жаберные сердца, которые помогают проталкивать кровь в артериальной системе). У другой группы круглоротых — миксин — работе сердца помогают также пульсирующие участки ряда вен (кардинальных, хвостовой и воротной вены печени).
Таким образом, примечательная особенность системы кровообращения круглоротых состоит в наличие дополнительных сердец: ü жаберного, облегчающего прокачивание артериальной крови от жаберных сосудов в спинную аорту ü и добавочных сердец в венозной системе, облегчающих возврат венозной крови в венозный синус (рис.).
К этим вспомогательным венозным сердцам относятся: ü воротное (портальное) сердце, получающее венозную кровь из кардинальной вены и от кишечника и накачивающее эту кровь в печень, ü кардинальные сердца, которые расположены по ходу кардинальных вен и помогают проталкивать кровь по ним в направлении венозного синуса, ü и каудальные (хвостовые) сердца — парные расширения каудальных (хвостовых) вен, облегчающие проталкивание венозной крови в направлении венозной пазухи.
Особенно интересны каудальные сердца миксин, так как по своему устройству они отличаются от всех других сердец (рис.). Две камеры разделяет продольный стержень из хряща, а попеременные сокращения мышц с обеих сторон заставляют этот стержень изгибаться. Когда мышцы одной из сторон сокращаются, мышцы другой стороны обеспечивают давление для изгнания крови из своей камеры. Одновременно на сокращающейся стороне объем камеры увеличивается, и она наполняется кровью. Благодаря поочередным сокращениям обе камеры наполняются и опорожняются в противофазе, а надлежащая работа клапанов обеспечивает однонаправленный ток крови.
Таким образом, кровеносная система круглоротых является незамкнутой, представлена трубкобразным сердцем, состоящим из двух камер (предсердия и желудочка, в предсердие у миног впадает венозный синус, собирающий венозную кровь из всех магистральных вен), и одним кругом кровообращения. При этом венозная кровь вначале проходит через жабры, а затем, став артериальной, направляется к голове, внутренним органам и задней части тела.
Строение системы кровообращения у рыб Циркуляторная система у хрящевых рыб
ж — желудочек сердца, ак — артериальный конус, ба — брюшная аорта, пжа — приносящие жаберные артерии, вжа — выносящие жаберные артерии, спа — спинная аорта, са — сонные артерии, хв — хвостовая вена, вп — воротная система почек, пв — подкишечная вена, всп — воротная система печени, пчв — печеночная вена, зкв и пкв — задняя и передняя кардинальные вены, няв — нижняя яремная вена, кп – Кювьеровы протоки, вс — венозный синус, п — предсердие. Общая схема кровеносной системы хрящевых рыб представлена одним кругом кровообращения и 2-х камерным сердцем. Оно расположено в грудном отделе и размещено в околосердечной сумке (перикарде), сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т.е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Сердце у хрящевых рыб двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Однако в нем можно выделить четыре отдела: тонкостенная венозная пазуха (или венозный синус – sinus venosus), предсердие (лат. atrium), желудочек (лат. ventriculus cordis) и артериальный конус (лат. conus arteriosus), который внешне является устьем брюшной аорты (главной артерии), но, как и в остальных отделах сердечной мышцы, имеет поперечнополосатую мускулатуру в составе своих стенок. Артериальный конус представляет собой утолщенный участок начальной части брюшной аорты, развившийся из сердечной мышцы. Он состоит из фиброзной ткани и снабжен клапанами, которые препятствуют обратному току крови в желудочек. Это особенно важно, так как сердце, расположенное в жесткой камере, может создавать отрицательные давления. Отрицательное давление способствует наполнению предсердия в результате «всасывания» крови из объемистого венозного синуса. Последовательность событий, происходящих в сердце акулы на протяжении одного цикла сокращения, можно проследить по записям давления, приведенным на рис. Во время сокращения желудочка давление крови в нем нарастает, и это давление передается в артериальный конус. Когда желудочек расслабляется, обратному току крови из конуса препятствуют клапаны, и поэтому высокое давление в конусе сохраняется и после того, как желудочек начал расслабляться. Во время сокращения желудочка сердце уменьшается в объеме, и поскольку оно заключено в жесткую камеру, в этой камере создается отрицательное давление. У акулы Порт-Джексона давление в желудочке во время его сокращения поднимается выше 30 мм рт. ст. (4,0 кПа), а развивающееся при этом отрицательное давление в предсердии и венозном синусе может доходить до 4 мм. рт. ст. (0,6 кПа). Если бы обширный синус и смежные вены не могли обеспечить равного по объему притока крови в предсердие при сокращении желудочка, то отрицательное давление только препятствовало бы сокращению. Однако при наличии притока крови отрицательное давление не становится чрезмерным и просто служит для наполнения предсердия. Когда после этого предсердие сокращается, уже расслабленный теперь желудочек начинает наполняться кровью из предсердия, так как обратному току крови в синус препятствуют клапаны. Таким образом, в этой части цикла кровь просто перемещается из предсердия в желудочек, причем объем содержимого перикарда остается неизменным. У позвоночных, дышащих воздухом, венозный синус и артериальная луковица имеют меньшее значение, а в сердце млекопитающих они и вовсе отсутствуют как отдельные структуры.
Рис. Изменения давления в сердце и потока крови в вентральной аорте у пластиножаберных на протяжении одного цикла сокращения (Randall, 1970). I — поток крови в аорте; II — давление в артериальном конусе; III — давление в желудочке.
В отличие от стенок сердечной мышцы, стенки кровеносных сосудов (в т.ч. аорта, вены и другие) у акулы, подобно другим позвоночным, образованы гладкими мышечными волокнами. Для того, чтобы кровь из артериального конуса не возвращалась в сердечную мышцу во время ее расширения, на внутренней поверхности конуса предусмотрены специальные клапаны, запирающие вход в желудочек. Сокращение стенок желудочка и артериального конуса происходит последовательно волнообразно, что усиливает кровяное давление в системе и ускоряет кровоток. Тем не менее, кровяное давление у хрящевых рыб низкое, – ниже, чем у большинства костных рыб, что говорит о более низком уровне развития кровеносной системы хрящевых рыб по сравнению с костными. Для сравнения – кровяное давление у акул разных видов может варьировать от 7-8 до 40-50 мм рт. ст., тогда как у костных рыб этот показатель находится в диапазоне от 20 до 180 мм рт. ст. Следует отметить, что у костистых рыб артериальный конус постепенно атрофировался, зато желудочек приобрел более мощную мускулатуру. Из-за низкой эффективности кровотока, акулам приходится его постоянно стимулировать сокращением мышечного аппарата и движением тела. Акулы находятся в постоянном движении не только для того, чтобы не утонуть из-за отсутствия плавательного пузыря, но и чтобы помочь сердечной мышце эффективнее перекачивать кровь по сосудам. Из сердца в брюшную аорту выбрасывается венозная кровь, которая направляется по приносящим жаберным артериям (ответвлениям брюшной аорты) к жабрам, где эти артерии многократно ветвятся, давая начало в конечном итоге жаберным капиллярам, проходящим в жаберных лепестках жабр. В жаберных капиллярах венозная кровь окисляется и по выносящим жаберным артериям попадает в спинную аорту, проходящую под позвоночником. Спинная аорта спереди дает начало сонным артериям, несущим артериальную кровь к голове, а сама спинная аорта, направляющася в заднюю область тела рыбы кровоснабжает артериальной кровью внутренние органы и заднюю часть тела хрящевых рыб. В частности, по пути следования спинной аорты, в области грудных плавников, от нее отходят парные подключичные артерии, поставляющие кровь к жаберному аппарату акулы и ее грудным плавникам. В дальнейшем пути следования, от спинной аорты отходят ряд непарных и парных артерий, снабжающие окисленной кровью внутренние органы акулы, стенки ее тела, брюшные плавники и т.д. По названию этих артерий – подвздошная, чревная, почечная и т.д. можно догадаться, в какие органы тела они поставляют насыщенную кислородом кровь. Далее спинная аорта (вернее - то, что от нее по пути осталось) проходит в хвостовой плавник по гемальному каналу, получая название хвостовой артерии. На этом процесс разноса крови ко внутренним органам акулы заканчивается и начинается процесс сбора обедненной крови в венозную систему и транспортировки ее назад к сердечной мышце.
Вены представляют собой более широкие кровеносные сосуды, чем артерии, но их стенки более тонкие. От хвостовой части тела венозная кровь собирается в хвостовую вену (производное капиллярной сети, образованной хвостовой артерией). Затем хвостовая вена входит в полость тела акулы, где разделяется на два потока – левую и правую воротные вены почек. Эти вены подходят к почкам акулы и вновь разветвляются в них на капилляры, образуя воротную систему почек. Затем почечные капилляры вновь сливаются, образуя правую и левую кардинальные вены, выносящие кровь от почек и транспортирующих ее далее к сердечной мышце. По боковым стенкам полости тела проложены парные боковые вены, собирающие кровь из мелких сосудов мышечных тканей плавников, стенок тела и внутренних органов акулы. На подходе к сердечной мышце каждая из этих вен сливается с подключичной веной, собирающей кровь из грудных плавников и жаберного аппарата. Венозная кровь из головы собирается в кардинальные вены и в парные нижние яремные вены. Затем все эти вены каждой из сторон тела сливаются в правый или левый Кювьеров проток (лат. ductus cuvieri). Из Кювьеровых протоков венозная кровь поступает в венозную пазуху (венозный синус) сердца. Отдельным потоком собирается венозная кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки. Эта венозная кровь по нескольким венам собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Выносящая из печени венозную кровь печеночная вена впадает прямо в венозный синус, впадающий в единственное предсердие сердца.
Строение кровеносной системы у костных рыб, дышащих жабрами Класс костных рыб объединяет ряд филогенетически рано обособившихся друг от друга групп, у которых кровеносные системы существенно различаются по строению. У наиболее распространенных и многочисленных костных рыб (к ним относится большинство наших обычных пресноводных рыб) подвергся редукции артериальный конус сердца (оно включает желудочек, предсердие и венозную пазуху). Вместе с тем в начале брюшной аорты имеется расширение – луковица аорты. Развиты лишь 4 пары приносящих жаберных артерий. Воротная система левой почки редуцирована.
Рис. Общий план строения системы кровообращения пластиножаберных и костистых рыб Таким образом, сердце костных рыб состоит из двух последовательно соединенных камер — предсердия и желудочка. С венозной стороны перед сердцем находится расширенная камера — венозный синус (sinus venosus), который помогает поддерживать непрерывный приток крови к сердцу. У костистых рыб с артериальной стороны к сердцу непосредственно примыкает утолщенная мускульная часть брюшной аорты — артериальная луковица (bulbus arteriosus; рис.).
Особенности строения системы кровообращения у двоякодышащих рыб Наземные позвоночные возникли от древних кистеперых рыб, обитавших в пресных мелководных, богатых растительностью тропических водоемах, отчасти заболоченных. В таких водоемах часто возникал дефицит растворенного в воде кислорода (в связи с усиленным гниением отмиравших растений). Важным приспособлением к жизни в этих условиях было развитие легких, позволявших при дефиците кислорода в воде дышать атмосферным воздухом. Среди современных костных рыб близкий образ жизни ведут родственные кистеперым рыбам двоякодышащие, тогда как единственный доживший до наших дней вид кистеперых — латимерия — обитает в морских глубинах и легкие для дыхания не использует. Морфо-физиологической особенностью рыб, дышащих и жабрами, и легкими (древние кистеперые и современные двоякодышащие), является решение проблемы рационального использования обоих органов газообмена. Дело в том, что при нормальном для рыб жаберном дыхании обогащенная кислородом кровь из передних жабр поступает в голову, тогда как из задних — в спинную аорту, несущую кровь назад по всему телу. Легкие сформировались позади глотки, т.е. позади самых задних жабр. И поэтому если кровь из легких, как из жабр, направить прямо в корни аорты, то эта артериальная кровь поступит в спинную аорту, а органы головы (и, в частности, головной мозг, особенно нуждающийся в постоянном поступлении кислорода) не смогут ее использовать. Поэтому возникает необходимость нового перераспределения крови. Эта проблема была решена возвращением артериальной крови из легких в сердце (т.е. образованием дополнительного легочного, или малого, круга кровообращения) и формированием в сердце особых приспособлений для перераспределения крови.
Сердце двоякодышащих рыб состоит из венозного синуса (получающего, как обычно у рыб, венозную кровь), предсердия (разделенного перегородкой на 2 части), желудочка (частично разделенного на 2 части) и артериального конуса. В предсердии, желудочке и артериальном конусе имеются неполные внутренние перегородки (в частности, спиральный клапан артериального конуса), позволяющие разделить кровь, поступившую из левой и правой половин предсердия. Венозный синус впадает в правую половину предсердия, тогда как в левую его половину впадают легочные вены, приносящие артериальную кровь из легких. Из левой половины предсердия артериальная кровь поступает в нижнюю часть сильно укороченной брюшной аорты и по ней — к двум передним парам приносящих жаберных артерий; затем эта кровь поступает по сонным артериям в голову. Из правой половины предсердия венозная кровь направляется в верхнюю часть брюшной аорты и по ней — к двум задним (ближайшим к сердцу) парам жаберных артерий. Эта кровь при нормальном содержании кислорода в воде и соотвественно функционирующем жаберном дыхании насыщается кислородом на уровне жабр, после чего по выносящим жаберным артериям частично попадает в спинную аорту (а по ней разносится по организму), а частично (от самой задней пары жабр) в легочные артерии, несущие ее к легким. Легочные артерии начинаются от четвертой (самой задней) пары выносящих жаберных артерий и направляются к легким, где образуют капиллярные сети, оплетающие алевеолярные мешки. Обогащенная кислородом артериальная кровь из легких по легочным венам возвращается к сердцу (к левой части предсердия). Эта кровь направляется в левую часть желудочка, а затем через артериальный конус и короткую брюшную аорту распределяется в передние приносящие жаберные артерии, которые доставляют ее в нефункционирующие передние жабры, откуда она попадает в переднюю часть спинной аорты, а затем по сонным артериям направляется к голове. Даже в случае нефункционирующего легочного дыхания, но при функционирующем жаберном, к голове все равно направляется оксигенированная кровь. Связано это с тем, что артериальная кровь, оттекающая от функционирующих задних двух пар жабр (ближних к сердцу) через легочные артерии направляется сначала в легкие (где в случае водного дыхания она не оксигенируется, чего и не требуется, поскольку она и так оксигенирована в задних жабрах), а затем по легочным венам доставляется к сердцу и выбрасывается в переднюю часть брюшной аорты, образующей передние приносящие жаберные артерии. После прохождения крови через передние жабры она попадает в переднюю часть спинной аорты, откуда по сонным артериям направляется к голове. Таким образом, организация циркуляторной системы у двоякодышащих рыб позволяет направлять к голове кровь богатую кислородом как при легочном, так и при жаберном дыхании. Механизм распределения крови в сердце двоякодышащих рыб лабилен и позволяет направлять больше или меньше крови в передние или задние жаберные артерии в зависимости от физиологического состояния рыбы и от того, какой орган (легкие или жабры) в данный момент работают интенсивнее. В венозной системе у двоякодышащих рыб редуцирована правая задняя полая вена, зато появился новый магистральный венозный ствол — задняя полая вена, несущая кровь из воротной системы почек прямо в венозный синус, минуя Кювьеровы протоки.
Рис. Схема строения системы кровообращения у двоякодышащих рыб
вс — венозный синус (принимает венозную кровь из магистральных вен), п — предсердие (разделено перегородкой на две части, левая его часть принимает кровь из легочных вен, а правая – из венозного синуса), ж — желудочек сердца (не полностью разделен перегородкой на 2 части, из левой части артериальная кровь через артериальный конус выбрасывается в передние приносящие жаберные артерии, которые идут к передним редуцированным жаберным дугам, через которые кровь течет, минуя жаберные лепестки, а, следовательно, не вступает в газообмен с омывающей жабры водой, которая может быть бедна кислородом; затем эта кровь по выносящим жаберным артериям попадает в головную часть спинной аорты, от которой отходят сонные артерии, кровоснабжающие голову), ак — артериальный конус, ба — брюшная аорта, пжа — приносящие жаберные артерии, вжа — выносящие жаберные артерии, са — сонная артерия, ла — легочная артерия (ответвляется от выносящих жаберных артерий, несущих кровь от задних жабр, направляются к легким), лв – легочные вены (несут оксигенированную кровь из легких в левую половину предсердия) спа — спинная аорта, хв — хвостовая вена (собирает кровь от задней части тела, направляется к почкам, образуя воротную систему почек), вп — воротная система почек, зпв — задняя полая вена (несет кровь от почек в венозный синус, минуя Кювьеровы протоки), зкв и пкв — задняя и передняя кардинальные вены, пв — подкишечная вена (собирает кровь от кишечника и селезенки и направляется к печени, образуя воротную систему печени), всп — воротная система печени, пчв — печеночная вена, Кп — Кювьеров проток, няв — нижняя яремная вена. Все магистральные вены впадают в правую часть венозного синуса.
Таким образом, жабры двоякодышащих рыб частично получают кровь, которая уже прошла через легкие. Если бы жабры были такими же, как у обычных рыб, это могло бы быть невыгодным, так как двоякодышащая рыба, плавающая в бедной кислородом воде, тогда отдавала бы кислород из крови в воду, омывающую жабры. Однако у двоякодышащих рыб жабры частично подверглись дегенерации (особенно передние 2 пары), и некоторые из жаберных дуг пропускают прямой сквозной поток крови. Предсердие разделено перегородкой на две камеры, и желудочек тоже частично разделен. В этом отношении сердце двоякодышащих рыб несколько напоминает полностью разделенное сердце млекопитающих, птиц и крокодилов. В сердце двоякодышащих рыб даже больше структурных подразделений, чем у амфибий. Из легких кровь возвращается в левое предсердие, а правое предсердие получает кровь из главного круга кровообращения (через венозный синус). Частичное разделение желудочка не позволяет двум потокам крови сильно перемешиваться, так что оксигенированная кровь направляется главным образом в две первые жаберные дуги и голова относительно хорошо снабжается кислородом. Менее насыщенная кислородом кровь из правой половины сердца течет через задние жаберные дуги (не редуцированные и вступающие в газообмен с водой) и попадает в спинную аорту и частично в легкие. Двоякодышащие рыбы сделали первый шаг к полному разделению легочного круга циркуляции крови и круга циркуляции через остальные части тела. Из анатомии двоякодышащих рыб не ясно, каким же образом в действительности течет кровь. Исследования на живой африканской рыбе Protopterus показали, что легочная циркуляция и общий круг кровообращения функционально в большой мере разделены, причем бедная кислородом кровь преимущественно направляется в легкие, а богатая кислородом — в сосуды всего тела. Особенно важно то, что это функциональное разделение достигает наивысшей степени непосредственно после вдыхания воздуха, когда содержание кислорода в легких максимально, тогда как позднее, в промежутке между вдохами, степень разделения уменьшается. Для эффективности газообмена в легких, которые наполняются свежим воздухом лишь через определенные интервалы времени, значение этого обстоятельства очевидно.
Строение системы кровообращения у амфибий
Рис. Схема строения системы кровообращения у амфибий
Сердце земноводных включает: вс — венозный синус, пп — правое предсердие (получает кровь из венозного синуса), лп – левое предсердие (получает кровь по легочным венам), ж — желудочек сердца, ак — артериальный конус. От артериального конуса (ак) отходят: са — сонные артерии (несущие кровь к голове), лда и пда — левая и правая дуги аорты (несут кровь в спинную аорту – спа, кровоснабжающую внутренние органы), ла — легочные, кла – кожно-легочные артерии и ка — кожные артерии (доставляют венозную кровь к легким и частично к коже, где она оксигенируется в результате газообмена с альвеолярным или внешним воздухом). Бедренные артерии – бар —ответвления спинной аорты, кровоснабжающие задние клнечности, бв — бедренные вены, образущие воротную систему почек (вп); пв — подкишечная вена (несет кровь от кишечника и селезенки в печень, образуя воротную систему печени – всп), из печени выходит печеночная вена (пчв), которая вместе с почечными венами, выходящим из почек, впадает в заднюю полую вену (зпв), впадающую в венозный синус (вс). Кровь от головы собирается в верхние и нижние яремные вены (вяв, няв) – аналоги передних кардинальных вен у водных позвоночных, впадающие в передние полые вены (ппв) – аналоги Кювьеровых протоков у водных позвоночных. Передние полые вены (ппв) вместе с задней полой веной (зпв) впадают в венозный синус (вс). Кровь из легких по легочным венам (лв) возвращается в левое предсердие (лп), а от кожи по кожным венам (кв) впадает в полые вены и таким образом поступает в венозный синус (вс) и правое предсердие (пп). Сердце современных амфибий (лягушек, жаб, саламандр) имеет два полностью разделенных предсердия (в правое открывается венозный синус, а в левое – легочные или кожно-легочные вены) и только один неразделенный желудочек. От желудочка отходит артериальный конус, от которого начинаются три пары сосудов: ü сонные артерии, ü дуги аорты (которые на спинной стороне сливаются, образуя спинную аорту) ü и легочные (а у бесхвостых амфибий — кожно-легочные) артерии.
Первые из них соответствуют 1 паре жаберных артерий с собственно сонными артериями рыб; вторые — II паре жаберных артерий с корнями аорты рыб; третьи — IV паре жаберных артерий с легочными артериями рыб (у хвостатых амфибий иногда сохраняются две пары дуг аорты, соответствующие II и III парам жаберных артерий у рыб). У рыб все эти сосуды связаны друг с другом над глоткой корнями аорты; такая связь сохраняется и у некоторых тетрапод в виде сонных протоков между сонными артериями и дугами аорты, а также Боталловых протоков между дугами аорты и легочными артериями. По сонным артериям кровь направляется к голове; по дугам аорты — в спинную аорту и по ней к различным органам тела. Легочные (или кожно-легочные) артерии обеспечивают кровоснабжение органов дыхания. У земноводных несовершенство механизма вентиляции легких не позволяет им ограничиться легочным дыханием, и кожа у них является важным дополнительным органом дыхания. При этом у хвостатых и безногих амфибий легочные артерии не объединены с кожными. Кровоснабжение кожных покровов у них, как и у других позвоночных, осуществляется ветвями спинной аорты.
Венозная система земноводных отличается от таковой рыб редукцией задних кардинальных вен, которые замещаются задней полой веной, получающей кровь из воротных систем почек и печени и доставляющей ее в венозную пазуху сердца. Передние кардинальные вены у наземных позвоночных сохраняются, но получают новое название: их традиционно именуют верхними яремными венами. Кювьеровы протоки у тетрапод называют передними полыми венами. Кровь из легких по легочным венам возвращается в левое предсердие, а от кожи по кожным венам впадает в полые вены и таким образом поступает в венозный синус и правое предсердие.
Таким образом, в венозный синус, открывающийся в правое предсердие, впадают передние и задняя полые вены. В левое предсердие впадают легочные вены, приносящие артериальную кровь из легких (при нормальном легочном дыхании, возможном в момент пребывания на суше). В желудочке кровь из левого и правого предсердий в определенной степени смешивается. Нередко это упрощенно объясняют примитивностью и несовершенством сердца земноводных, но в действительности дело обстоит сложнее и интереснее. Объединение в желудочке сердца земноводных крови, поступающей из левого и правого предсердий, имеет важное функциональное значение: если бы такого смешивания крови не было, земноводным не удалось бы эффективно использовать кожное дыхание. Так, артериальная кровь от легких через легочные вены попадает в левое предсердие, тогда как от кожи — через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие. В жизни земноводных нередки ситуации, когда этим животным приходится использовать в основном (или даже исключительно) кожное дыхание: так происходит при нырянии и длительном пребывании под водой. В этом случае легкие уже не снабжают организм кислородом, а сами его потребляют. Если бы желудочек сердца земноводных был разделен полностью, артериальная кровь от кожи, смешиваясь с венозной кровью, поступающей в сердце по полым венам, через правую половину желудочка поступала бы в легочные артерии и по ним – в легкие, а наиболее нуждающиеся в кислороде органы головы оказались бы лишенными кислорода (поскольку получали бы не смешанную, а венозную кровь, поступающую из временно не участвующих в газообмене легких). Поэтому земноводным необходимо именно такое сердце, имеющее механизм для оптимального перераспределения потоков крови в соответствии с потребностями и физиологическим состоянием животных. При преимущественно легочном дыхании, напротив, целесообразно разделение крови, поступающей в желудочек сердца из разных предсердий. В полость желудочка от его стенок выступают мышечные гребни, которые частично разделяют ее на небольшие отсеки. Это препятствует смешиванию крови. В результате при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает относительно наименее обогащенная кислородом кровь из правой части желудочка, затем смешанная и, наконец, наиболее богатая кислородом артериальная кровь из левой части желудочка. При легочном дыхании первая (относительно наиболее венозная) порция крови направляется в ближайшие к сердцу легочные (или кожно-легочные) артерии, вторая — в дуги аорты и третья (наиболее артериальная) — в сонные артерии, кровоснабжающие голвной мозг. Наряду с мышечными гребнями в желудочке, облегчающими разделение потоков крови, в артериальном конусе амфибий имеется продольный гребень (известный под названием спирального клапана), который, по-видимому, также существенно помогает разделению потоков крови. Если же животное находится под водой и дышит только кожей, несколько изменяется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса, в результате чего в легочные артерии подается относительно меньше крови, а в желудочке кровь из левого и правого предсердий сильнее смешивается, что позволяет, как было указано выше, оптимально использовать артериальную кровь, поступающую от кожи.
Строение системы кровообращения у рептилий
Сердце включает 3 камеры: ж — желудочек (не польностью разделенный перегородкой на 2 части), пп — правое предсердие, лп – левое предсердие. Из желудочка выходят: легочный ствол (ола), который затем делится на 2 легочные артерии (ла), левая и правая дуги аорты (лда и пда), сливающиеся затем в спинную аорту (спа). Правая дуга аорты (пда) дает начало сонным (са)и подключичным (пка) артериям, несущим кровь к голове и передним конечностям. Бедренные артерии – бар —ответвления спинной аорты, кровоснабжающие задние клнечности, бв — бедренные вены, образущие воротную систему почек (вп); пв — подкишечная вена (несет кровь от кишечника и селезенки в печень, образуя воротную систему печени – всп), из печени выходит печеночная вена (пчв), которая вместе с почечными венами, выходящим из почек, впадает в заднюю полую вену (зпв), впадающую в правое предсердие. Кровь от головы собирается в верхние и нижние яремные вены (вяв, няв) – аналоги передних кардинальных вен у водных позвоночных, впадающие в передние полые вены (ппв) – аналоги Кювьеровых протоков у водных позвоночных. Передние полые вены (ппв) вместе с задней полой веной (зпв) впадают в правое предсердие. Кровь из легких по легочным венам (лв) возвращается в левое предсердие (лп).
У пресмыкающихся в связи с усовершенствованием механизма вентиляции легких (развитие мощного легочного насоса — грудной клетки) необходимость в кожном дыхании отпадает и появляется принципиальная возможность разделения артериального и венозного потоков крови. Однако у большинства рептилий перегородка в желудочке сердца остается неполной, и кровь там может смешиваться. Благодаря этой особенности у пресмыкающихся сохраняется возможность перераспределения крови в сердце и регуляции поступления больших или меньших ее количеств в разные сосуды. Это очень важно по следующей причине. Большое значение для пресмыкающихся имеет особая форма терморегуляции, называемая гелиотермией, — повышение температуры тела до оптимального уровня путем обогревания в лучах солнца (инсоляции). При инсоляции физиологически выгодно направлять больше крови в периферические сосуды (в частности, к кожным покровам) и меньше — в легкие, где испарение влаги приводит к некоторому понижению температуры тела. Напротив, когда животные, достигнув оптимальной температуры тела, переходят к активной деятельности (поиски пищи, перемещения по территории и т.п.), необходимо больше крови направлять к легким. В соответствии с этими потребностями и регулируется поток крови в малом и большом кругах кровообращения. Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное: состоит из двух предсердий и желудочка. Характерные для земноводных венозная пазуха и артериальный конус редуцировались. В левое предсердие впадают легочные вены, в правое — три полые вены. В желудочке имеется неполная перегородка довольно сложной формы, расположенная почти в горизонтальной плоскости и разделяющая желудочек на спинной и брюшной отделы. Правое предсердие перекачивает кровь в брюшной отдел желудочка, от которого отходит легочный ствол, а левое – в спинной отдел желудочка, от которого отходят правая и левая дуги аорты. Таким образом, из желудочка выходит 3 сосуда: легочный ствол (направляется к легким) и правая и левая дуги аорты (сливающиеся затем в спинную аорту, разносит артериальную кровь по телу). Брюшная аорта у предков рептилий разделилась на три артериальных ствола, начинающихся от сердца: левую и правую дуги аорты и общий ствол легочных артерий. При этом правая дуга аорты получает из желудочка сердца наиболее чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты, в свою очередь, отходят сонные и подключичные артерии, несущие кровь к голове и передним конечностям, в связи с чем эти области снабжаются наиболее оксигенированной кровью. Сзади правая дуга аорты сливается с левой, и они продолжаются в виде спинной аорты. Венозная система рептилий во многом идентична таковой амфмбий. Таким образом, у рептилий уже имеется хорошо развитая двойная циркуляция. Физилогическое значение такой двойной циркуляции состоит в том, что мелкие животные потребляют больше кислорода на единицу веса тела, чем крупные, и в связи с этим для лучшего обеспечения их тканей кислородом необходима более оксигенированная кровь, чем та, которая циркулировала бы при смешени потоков.
Наличие неполной горизонтальной перегородкив желудочке рептилий, с одной стороны, делает возможным распределение потоков крови между большим и малым кругами кровообращения, но с другой, не исключает возможность перераспределения крови между кругами кровообращения.При этом распределение крови в желудочке происходит следующим образом. Первым сокращается правое предсердие, и венозная кровь из него стекает в брюшной отдел желудочка, от которого начинается общий ствол легочных артерий. Затем сокращается левое предсердие, артериальная кровь из которого заполняет спинной отдел желудочка. От этого отдела начинаются обе дуги аорты, причем начало левой дуги расположено правее и ниже начала правой (затем, по ходу, дуги аорты перекрещиваются). В связи с такими особенностями положения дуг аорты при сокращении желудочка кровь вначале выбрасывается в правую дугу аорты, а затем – в левую. При систоле желудочка сердца его перегородка полностью отделяет брюшной отдел от спинного, так что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь, а в легочные артерии — венозная. Если же при инсоляции требуется направить меньше крови в легочные артерии и больше — в дуги аорты, просвет общего ствола легочных артерий сужается (сокращением гладкой мускулатуры в его стенках) и часть венозной крови из брюшного отдела желудочка возвращается в спинной. В левую дугу аорты в этом случае попадает смешанная кровь. При этом голова и передние конечности всегда получают артериальную кровь через правую дугу аорты. Полное анатомическое разделение желудочка сердца у рептилий горизонтальной перегородкой не выгодно, так как при этом легочные артерии оказались бы изолированы от потока крови. Эту проблему решили высшие рептилии — крокодилы: у их предков первоначальная горизонтальная перегородка в желудочке сердца отчасти редуцировалась, отчасти преобразовалась в новую, вертикальную перегородку, полностью разделившую желудочек на левую и правую камеры. При этом от левого желудочка начинается правая дуга аорты, а от правого — левая дуга аорты и общий ствол легочных артерий. Таким образом, артериальные сосуды, начинающиеся от правого желудочка, получают из сердца венозную кровь. Однако когда крокодилы находятся на поверхности воды или на суше и нормально дышат через легкие, по левой дуге аорты венозная кровь проходит только до перекреста двух дуг аорты, где между последними имеется связь — так называемое Паниццево отверстие. Благодаря более высокому давлению в правой дуге аорты артериальная кровь из нее через это отверстие поступает и в левую дугу аорты, в которой смешивается с венозной кровью и далее разносится по телу (иными словами, периферические ткани, за исключением головы, получают смешанную кровь). Левая дуга аорты у крокодилов не сливается с правой (как у других пресмыкающихся), а продолжается в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. Спинную же аорту образует лишь правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. При нырянии и при инсоляции у крокодилов, как и у других пресмыкающихся, происходит перераспределение крови в магистральных артериях: сужается просвет легочных артерий, повышается давление крови в левом желудочке и левой дуге аорты, и венозная кровь начинает поступать по левой дуге дальше Паниццева отверстия – к кишечнику. Такое прераспределение крови между легочным стволом и левой дугой аорты позволяет изменять путь крови при погружении под воду и полностью или частично обходить легкие.
Строение системы кровообращения у птиц и млекопитающих У птиц и млекопитающих сердце полностью разделено на 4 камеры, а легочный и большой круги кровообращения полностью обособлены друг от друга (рис.). Это приводит к одному важному следствию: в легочном и большом кругах кровообращения давление может быть различным. Сопротивление кровотоку в легочном круге намного меньше, чем в большом, и кровяное давление в легочном круге составляет лишь малую часть от давления в большом. Такого различия, конечно, не могло бы быть, если бы разделение сердца не было полным.
Рис. Принципиальные отличия в устройстве системы ковообращеня у рыб и млекопитающих. В системе кровообращения рыб кровь из сердца проталкивается через жабры и далее течет к тканям. У млекопитающих кровь проходит через легкие и возвращается в сердце, прежде чем направиться в ткани под действием второго насоса. Благодаря такому устройству у млекопитающих в тканях может создаваться более высокое кровяное давление, чем в легких, что улучшет условия для транскапиллярного обмена на уровне периферических тканей.
Рис. Схема строения системы кровообращения у птиц
Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 1254 | Нарушение авторских прав |
перистальтические насосы
Всем туникатам, в том числе и асцидиям, свойственна периодическая смена направления тока крови, так как их сердце поочередно сокращается в течение некоторого времени то сзади наперед, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному мешку, где она окисляется и откуда поступает в жаберно-кишечный синус. Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу так же, как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она течет, как у большинства беспозвоночных: по кишечной артерии к лакунам внутренних органов. Такой тип кровообращения, судя по всему, уменьшает трение вязкой крови в очень сложной сети сосудов громадной глотки, но при этом достаточен для обеспечения тканей этих сидячих животных кислородом (у них относительно небольшая потребность в кислороде в связи с низкоактивным образом жизни).
Рис. Схема строения каудального сердца миксин. Каудальное сердце миксины отличается от других сердец позвоночных. Центральный хрящ изгибается под действием попеременных сокращений мышц, расположенных по обе стороны и служащих к тому же стенками двух камер. Когда мышцы одной стороны сокращаются, камера этой стороны наполняется кровью, а из другой камеры кровь выталкивается. Клапаны помогают обеспечить однонаправленный ток крови.
Рис. Особенности строения сердца акулы и костных рыб. Перед двухкамерным сердцем хрящевых и костных рыб расположен объемистый венозный синус, из которого кровь поступает в предсердие. Сердце выталкивает кровь в утолщенный участок артерии — артериальную луковицу (у костистых рыб) или артериальный конус (у хрящевых).
