АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

I' Система кровм

Многие показасели крови могут существенно влиять на аэробу ную выносливость. Прежде всего, от объема крови и содержанияВ в ней гемоглобина зависят кислородтранспортные возможности^ организма.

Объем и состав крови. Тренировка выносливости ведет к зна­чительному увеличению объема циркулирующей крови (ОЦК). У спортсменов он значительно больше, чем у нетрениро­ванных людей (табл. 10). Причем увеличение ОЦК является спе-. цифическим эффектом тренировки "выносливости-—его не наблюдается у представителей скоростно-силовых видов спорта. С учетом размеров (веса) тела разница между ОЦК у выносливых спортсменов, с одной стороны, и нетренированных людей и спорт­сменов, тренирующих другие физические качества, с другой, в сред­нем составляет более 20%.

Как следует из данных, приведенных в таблице, прирост ОЦК у спортсменов в большей степени обусловлен увеличением объема плазмы, чем объемом эритроцитов. Соответственно показатель гематокрита (вязкости крови) у них имеет тенденцию быть ниже, чем у неспортсменов.

Увеличение объема плазмы у спортсменов, тренирующих вы­носливость, связано с повышением общего содержания белков в циркулирующей крови. Это повышение отражает сти­мулируемый тренировкой выносливости усиленный синтез белков в печени (главным образом, альбуминов и глобулинов). Увеличение концентрации белков в плазме крови повышает ее коллоидно- осмотическое давление, что автоматически ведет к абсорбции дополнительного количества жидкости из внесосудистых (межкле­точных, тканевых) пространств в кровь. В результате объем цир­кулирующей плазмы увеличивается, а концентрация белка в плазме крови поддерживается на нормальном уровне — око­ло 7 г%. Более того, у спортсменов концентрация белков в плазме крови может быть даже несколько меньше и соответственно кол­лоидно-осмотическое давление плазмы крови ниже, чем у нетренированных людей (табл. 11).

Увеличение ОЦК имеет очень большое значение для повышения кислородтранспортных возможностей спортсменов, тренирующих выносливость. Прежде всего, благодаря увеличению ОЦК растет центральный объем крови и венозный возврат к сердцу, что обеспечивает большой систолический объем крови. Увеличенный ОЦК позволяет направлять большое количество крови в кожную сеть и таким образом увеличивает возможности орга­низма для теплоотдачи во время длительной работы. «Излишек» плазмы дает также резерв для ее дополнительной потери во время работы (гемоконцентрации) без значительного повышения гема- токрита крови. Это облегчает работу сердца при «прокачивании» больших количеств крови с высокой скоростью во время нагрузки большой аэробной мощности. Кроме того, увеличенный объем плаз­мы обеспечивает большее разведение продуктов тканевого обмена, поступающих в кровь во время работы (например, молочной кисло­ты), и тем самым снижает их концентрацию в крови.

Красная кровь (эритроциты и гемоглобин). Содержание гемо­глобина в крови определяет ее кислородную емкость и, следователь­но, ее кислородтранспортные возможности. Поэтому на первый взгляд неожиданно, что концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови у представителей видов спорта, тре­бующих проявления выносливости, в среднем такая же (или даже несколько ниже), как у неспортсменов или у спортсменов других видов спорта (табл. 12).

Вместе с тем поскольку у выносливых спортсменов ОЦК увели-

чен, у них пропорционально выше и общее количество эритроцитов и гемоглобина в крови. Так, у нетрени­рованных мужчин и у представителей скоростно-силовых видов спор­та общее содержание в крови гемоглобина равно в среднем 700— 900 г, или 10—12 г/кг (у женщин— около 500 г, или 8—9 г/кг), а у выносливых спортсменов соответственно 1000—1200 г, или 13— 16 г/кг (у женщин 800 г, или 12 г/кг).

Таким образом, общая продукция эритроцитов и гемоглобина у спортсменов, тренирующих выносливость, превышает таковую у не­спортсменов. Однако усиленный эритропоэз и гемоглобинообразо- вание лишь обеспечивают поддержание «нормальной» концентра­ции эритроцитов и гемоглобина в увеличенном ОЦК- У таких спорт-

сменов сохраняется и нормальное соотношение между эритропоэзом и гемоглобинообразованием, так что средняя концентрация гемо­глобина в эритроцитах заметно не отличается от обычных величин (см..табл. 12).

Одним из механизмов, стимулирующих усиленный эритропоэз (и гемоглобинообразование), служит рабочий гемолиз, происходящий во время напряженных тренировок и соревнований (особенно в беге). Об этом можно судить по сниженной концентра­ции гаптоглобина у -тренирующихся бегунов (в среднем около 100 мг%) по сравнению с неспортсменами (200 мг%). Причем в отдельных случаях после очень тяжелых нагрузок гацтоглобин в крови может рообще не обнаруживаться.

В условиях покоя несколько сниженная концентрация эритро­цитов (уменьшенный гематокрит) у сиортсмедов имеет определен

ные преимущества, так как уменьшает нагрузку на сердце. Во вре­мя мышечной работы гемоконцентрация обеспечивает повышение, содержания гемоглобина и потому увеличивает кислородную ем­кость крови пропорционально мощности нагрузки. В этом отноше­нии хорошо тренированный спортсмен с более низкими в условиях покоя показателями красной крови (пониженной концентрацией эритроцитов и гемоглобина) и значительным ОЦК имеет определен­ные функциональные преимущества: диапазон рабочих изменений у него в крови увеличен, а следовательно, и функциональный ре­зерв для повышения кислородтранспортных возможностей боль­ше, чем у малотренированного человека (рис. 37).

Содержание 0₂ в артериальной крови. У спортсменов, как и у неспортсменов, при аэробной нагрузке любой мощности содержание 0₂ в артериальной крови не только не снижается, но становится даже выше, чем в условиях покоя. Например, при аэробной работе максимальной мощности небольшое уменьшение кислорода в арте­риальной крови (около 0,2 мл 0₂/100 мл крови), связанное главным образом со снижением процентного насыщения гемоглобина кисло­родом, с избытком компенсируется за счет повышения концентра­ции гемоглобина (на 2,5 мл 0₂/100 мл крови) в результате рабочей гемоконцентрации (см. рис. 37).

Концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15—20% выше, чем у неспорт­сменов. Благодаря этому у выносливых спортсменов облегчена- отдача гемоглобином кислорода в тканевых капиллярах, что повышает эффективность кислородтранспортной функции крови.

Молочная кислота в крови. В упражнениях на выносливость между длиной соревновательной дистанции и концентрацией лак­тата в крови имеется обратная нелинейная зависимость: чем длин­нее дистанция (больше время ее прохождения), тем меньше концен­трация лактата в крови (рис. 38).

Содержание молочной кислоты в крови во время выполнения мышечной работы зависит от трех основных факторов: 1) способ­ности кислородтранспортной си­стемы удовлетворять потребности работающих мышц в кислороде; 2) возможностей работающих мышц для аэробной и анаэробной (гликолитической) энергопродук­ции и 3) способности организма утилизировать молочную кислоту, поступающую из работающих мышц в кровь.

Дмстанция.км Рис. 38. Концентрация молочной кис­лоты в конце бега на разные дистан­ции

В процессе систематической тренировки выносливости содер­жание лактата в мышцах и кро­ви при выполнении одной и той же немаксимальной аэроб­ной нагрузки прогрессивно сни-

жается (рис. 39). Концентрация лактата в артериальной крови у спортсменов ниже, чем у неспортсменов, при любой, одинаковой абсолютной аэробной, нагрузке (см. рис. 8). Несколько факторов определяют это снижение.

Во-первых, у выносливых спортсменов.повышен аэробный по­тенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуци­руют меньше молочной, кислоты, чем у нетренированных людей, так как в большей степени используется аэробный путь энерго­образования. Об этом свидетельствует тот факт, что при одинако­вой работе концентрация лактата в мышцах- после тренировок, снижается (см. рис. 39).

Во-вторых, у спортсменов происходит более быстрое врабатьн вание кислородтранспортной системы. Как известно, при длитель-

Рис. 39. Концентрация лактата в мышце и крови при различных аэробных нагрузках на велоэргометре до (J), после трех (2) и семи (3) месяцев тренировки выносливо­сти (Б. Салтин и Д. Карлссон, 1971)

ных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным.дефицитом. По сравнению с нетренированными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в, начале работы значительно меньше.

В-третьих, у спортсменов, тренирующих выносливость, обна­руживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молоч­ной кислоты. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высокий процент медленных мышечных волокон, а также увеличенная масса сердца. Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту, в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при одинаковых аэробных нагрузках (равном потреблении 0₂) кровоток через печень у спортсменов выше, чем у нетренированных, что также может способствовать более интенсивной экстракции пе-

ченью молочной кислоты из крови и ее дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).

В-четвертых, увеличенный объем циркулирующей крови у спорт­сменов снижает концентрацию лактата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разве­дения,-чем у неспортсменов.

Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность вы­полнять большие длительные аэ-> робные нагрузки без значительно­го увеличения содержания молоч­ной кислоты в крови. Это один из важнейших механизмов повыше­ния выносливости у спортсменов, специализирующихся в упражне­ниях относительно большой про­должительности.

) 3.4 3.8 4.2 4,6! 3.2 3.6 4.0 4.4 4.8 Анаэробный порог.м/с

В качестве общего показателя описанных изменений в последние годы широко используется изме­рение лактацидемического анаэробного порога, (ЛАП), т. е. определение той наи­меньшей нагрузки, при которой или впервые достигается концент­рация лактата в артериальной крови 4 ммоль/л (ЛАП₄), или начиная с которой при дальней­шем повышении нагрузки кон­центрация лактата в артериаль­ной крови быстро нарастает—• ЛАП„ (см. рис. 35). Лактациде- мический' анаэробный порог бли­зок к вентиляционному анаэроб­ному порогу— ВАП (см. IV.3.1.). Иначе анаэробный порог назы­вают порогом анаэробного обме­на (ПАНО).

Анаэробный порог служит по­казателем аэробных возможно­стей организма: чем больше по­следние, тем выше этот порог.

Между МПК и спортивным ре­зультатом на длинных дистанциях, с одной стороны, и анаэробным порогом, с другой, имеется прямая зависимость (рис. 40). Анаэроб­
ный порог неодинаков у представителей разных специализаций: наибодее высокий он у спортсменов, тренирующих выносливость (рис. 41). У высококвалифицированных выносливых спортсменов он достигается лишь при нагрузках с потреблением 0₂ более 70— 80% от МПК, а у нетренированных людей — уже при нагрузках с потреблением 0₂, равном 45—60% от МПК- Выдающиеся мара­фонцы пробегают дистанцию со скоростью потребления кислорода, соответствующей 80—85% от их индивидуального МПК, на уровне ниже анаэробного порога (концентрация лактата в крови менее 4 ммоль/л).

Иначе обстоит дело при выполнении относительно кратковре­менных максимальных аэробных нагрузок с потреблением кислоро­да на уровне МПК и предельной продолжительностью до несколь­ких минут (бег на 1500 м, академическая гребля и т. п.). При выпол­нении таких упражнений существенную долю в знергопродукцию мышц вносит анаэробный гликогенолиз, что ведет к образованию большого количества молочной кислоты в работающих мышцах. У спортсменов мощность максимальной аэробной работы (крити­ческая аэробная мощность) значительно больше, чем у неспортсме­нов. Отсюда и концентрация лактата в крови при работе на уровне МПК У спортсменов выше, чем у неспортсменов, — соответственно.около 140 и 90 мг%, или 15 и 10 ммоль/л. Чем выше результат в Таких упражнениях, т. е. чем выше максимальная аэробная мощ­ность, которую спортсмен может поддерживать на дистанции, тем выше концентрация лактата в крови на финише дистанции.

Кислотно-щелочное равновесие крови. Концентрация водородных ионов в крови (рН) в наибольшей степени зависит от содержания в ней молочной кислоты, а также от пар­циального напряжения С0₂ и буферных возможностей крови. В со­стоянии покоя рН артериальной крови у спортсменов практически такой же, как и у неспортсменов. Поскольку во время мышечной работы он почти исключительно определяется концентрацией молочной кислоты, все, что было сказано об эффектах тренировки в отношении лактата крови, справедливо и для рН. У спортсменов, тренирующих выносливость, снижение рН происходит при более значительных нагрузках, и оно меньше, чем у нетренированных. Вместе с тем при максимальных аэробных нагрузках снижение рН у спортсменов больше, чем у неспортсменов. В предельных случаях рН артериальной крови у высококвалифицированных спортсменов может падать до 7,0 и даже несколько ниже (особенно часто у гребцов).

Буферные соединения крови являются важнейшим механизмом в регуляции ее кислотно-щелочного равновесия. В ус­ловиях покоя содержание стандартного бикарбоната в крови у спортсменов в среднем такое же, как и нетренированных — соот­ветственно 24,3 и 24,4 мэкв/л. Однако снижение его у спортсменов происходит при более значительных нагрузках, чем у неспортсме­нов. Это объясняется прежде всего описанными различиями в изменении концентрации лактата в крови: у спортсменов степень лактацидемии ниже, чем у неспортсменов.

а4

Рис. 41. Анаэробный порог у спортсменов разных специализаций, определяемый при беге на тредбане (Л и Б) и при работе на велоэргометре (В и Г). В первом случае он выражен как пороговая скорость (м/с), во втором — как абсолютная мощность пороговой нагрузки или мощность пороговой нагрузки в ваттах, отнесенная к вссу тела (Г).

to igo Ж>ныины

Черные прямоугольники — средине данные для всей группы, светлые — для 5 лучших вз группы, Чнсл* в прямоугольниках указывают количество спортсменов данной специализации

Парциальное напряжение С0₂ в артериаль­ной крови при очень больших нагрузках несколько снижается, причем у спортсменов чуть меньше, чем у неспортсменов, что свя­зано с более совершенной регуляцией.дыхания у спортсменов.

Глюкоза крови. Концентрация глюкозы крови в условиях покоя одинакова у спортсменов и неспортсменов. При относительно крат­ковременных упражнениях на выносливость она имеет тенденцию к увеличению по отношению к уровню покоя, а при длительных упражнениях — к постепенному снижению (до 50—60 мг% против 80—100 мг% в условиях покоя). В результате тренировки выносли­вости такое снижение концентрации глюкозы в крови становится все меньше, наступает позднее и все более удлиняется период работы при сниженном содержании глюкозы в крови (гипоглике­мии). У высококвалифицированных спортсменов даже после мара­фонского бега не обнаруживается снижения концентрации глюкозы в крови.

В заключение можно сказать, что основные изменения в крови, происходящие в процессе тренировки и приводящие к повышению выносливости, сводятся к следующему:

1) увеличению объема циркулирующей крови (в большей мере за счет повышения общего объема плазмы, чем эритроцитов, т. е. со снижением гематокрита);

2) снижению рабочей лактацидемии (и соответственно ациде- мии) при немаксимальных аэробных нагрузках (в общем виде это можно определить как повышение анаэробного порога);

3) повышению рабочей лактацидемии (и соответственно ациде- мии) при максимальных аэробных нагрузках.

IV.3.3. Сердечно-сосудистая система, (кровообращение)

Поскольку у спортсменов, как и у всех здоровых людей, внешнее дыхание не лимитирует скорость потребления кислорода, кислород- транспортные возможности определяются в основном циркулятор- ными возможностями, и прежде всего способностью сердца прока­чивать большое количество крови по сосудам и тем самым обеспе­чивать высокую объемную скорость кровотока через легкие, где кис­лород захватывается из альвеолярного воздуха, и через работаю­щие мышцы, получающие кислород из крови.

Показатели работы сердца. В соответствии с уравнением Фикэ потребление кислорода (П0₂) находится в прямой зависимости от сердечного выброса (СВ) и от артерио-венозной разности по кис­лороду (АВР-0₂): П0₂=СВхАВР-0₂. В свою очередь, сердечный" выброс определяется как произведение систолического объема (СО) на частоту сердечных сокращений (ЧСС): СВ = СОхЧСС. В табл. 13 приведены примерные средние данные этих основных функ­циональных показателей кислородтранспортной сис­темы у нетренированных мужчин и у спортсменов, тренирующих вы­носливость.

Как следует из этих данных, у высококвалифицированных а

спортсменов большие аэробные возможности (МПК) в основном определяются исключительно высокой производительно­стью сердца, способного обеспечивать большой сердеч­ный выброс, который достигается за счет увеличенного си­столического объема, т. е. количества крови, выбрасы­ваемого желудочками сердца при каждом сокращении. Частота сердечных сокращений у спортсменов снижена по.срав­нению с нетренированными.

В условиях покоя скорость потребления кислорода, сердечный выброс и АВР-0₂ у тренированных спортсменов, по существу, не отличаются от этих показателей у нетренированных (см. табл. 13). При одинаковом сердечном выбросе у спортсменов, тре­нирующих выносливость, ЧСС на 10—20 уд/мин ниже, чем у не­спортсменов или спортсменов скоростно-силовых видов спорта (рис. 42, А).

Снижение ЧСС (брадикардия) является специфическим эффек­том тренировки выносливости (ЧСС в покое может быть ниже 30 уд/мин,.«рекордная» ЧСС покоя — 21 уд/мин). Степень бради- кардии покоя положительно коррелирует с МПК и со спортивным результатом в стайерском беге: при более низкой ЧСС покоя в сред­нем выше МПК и спортивный результат.

Снижение ЧСС повышает экономичность раб.оты сердца, так как его энергетические запросы, кровоснабжение и потребление 0₂ уве­личиваются тем больше, чем выше ЧСС. Поэтому при одном и том же сердечном выбросе (как в покое, так и при мышечной рабо­те) эффективность работы сердца у тренированных спортсменов выше, чем у нетренированных людей.

Механизмы спортивной брадикардии покоя разнообразны. Ос­новную роль играет усиление парасимпатических (вагусных) тормозных влияний на сердце (повышение парасимпатического тону­са). Определенное значение имеет ослабление возбуждающих сим­патических влияний, уменьшение выделения катехоламинов (адре­налина и норадреналина) из коры надпочечников и снижение чувст­вительности сердца к этим симпатическим медиаторам.

Таблица 13

Примерные средние данные основных функциональных показателей кислородтранспортной системы в покое и при максимальной аэробной нагрузке у нетренированных мужчин и спортсменов средней и высокой квалификации, тренирующих выносливость

МГ Снижение ЧСС у выносли­

вых спортсменов компенсирует­ся за счет увеличения систо­лического объема. Чем ниже ЧСС в покое; тем больше систолический объем (см. рис. 42, Б). Если у нетренирован­ного человека в покое он со­ставляет в среднем около 70 мл, то у высококвалифицирован­ных спортсменов (с ЧСС в по­кое 40—45 уд/мин) — 100— 120 мл.

Систолический объем уве­личивается постепенно в ре­зультате продолжительной ин­тенсивной тренировки выносли­вости и является следствием двух основных изменений в сердце: 1) увеличения объема (дилятации) полостей серд­ца и 2) повышения сокра­тительной способности миокарда.

Благодаря увеличению объе­ма желудочка растет его к о- нечнр - ди астол ичес к ий объем, т. е. максимальное ко­личество крови, которое может вмещать желудочек; повышает­ся функциональная ос­таточная емкость, т. е. количество крови, остающееся в желудочке после окончания систолы; увеличивается и ре­зервный объем крови в желудочке, т. е. разность меж­ду функциональной остаточной емкостью и остаточным объемом крови.

Резервный объем крови служит мерой функционального резерва сердца: чем этот резерв больше, тем больше крови может быть выброшено из сердца при каждом его сокращении во время мышечной работы. Несмотря на то что в условиях покоя систолический объем у спортсменов больше, тем у неспортсменов, он составляет у первых менее 50%, а у вторых около 80% полного (конечно-диастолического) объема левого желудочка (В. Л. Карп- ман).

Максимальные показатели работы сердца (рис;.. 43) регистри­руются при выполнении максимальной аэробной нагрузки (на уров­не МПК). Большое МПК может быть только у спортсменов с боль-

J_ 1 ЛЛ____ I L I___ I_ I_ I. I--- 1- I

⁴ э \ ь i

МПК.д/мин

Рис. 43. Максимальные показатели работы сердца и АВР-0₂ у 8 высококваляфипи- рованных спортсменов (черные кружки), 5 спортсменов-разрядников (белые круж­ки), тренирующих выносливость, л у 10 не.спортсменов (белые треугольники) (Б. Экблом и Л. Хермансен, 1968)

шим максимальным сердечным выбросом, который может быть вдвое больше, чем у неспортсменов (см. табл. 13). Так, у выдающихся шведских лыжников при беге на тредбане на уровне МПК сердечный выброс в среднем составил 38 л/мин, а у одного из них, с наибольшим МПК в 6,24 л/мин (81,1 Ыл/кг- мин), — 42,3 л/мин.

Максимальная ЧСС несколько снижается даже в ре­зультате непродолжительной тренировки выносливости, но не очень значительно— на 3—5 уд/мин. У высококвалифицированных спорт­сменов максимальная ЧСС обычно равняется 185—195 уд/мин, что на 10—15 уд/мин ниже, чем у нёспортсменов (см. табл. 13). Это может быть следствием как продолжительной многолетней тре­нировки, так и конституциональных (врожденных) особенностей. Не исключено, что к снижению максимальной ЧСС может вести само увеличение объема сердца.

Максимальный сердечный выброс у спортсменов повышается исключительно за счет увеличения с и с т о л и че с к о г о объе­ма. В какой Степени увеличен систолический объем, в такой же повышается и максимальный сердечный выброс, а следовательно, и МПК. Увеличение систолического объема —■ это главный функциональный результат трен и^- ровки выносливости для сердечн о-с осудистой

системы и для всей кислородтране портной с и- ст ем ы в целом.

У нетренированных молодых мужчин максимальный систоли­ческий объем не превышает обычно 120—130 мл, тогда как у луч­ших представителей видов спорта, требующих проявления выносли­вости, он достигает 190—210 мл. Большой систолический объем при. относительно сниженной ЧСС главным образом определяет и увеличенный кислородный пульс, т. е. количество потреб­ляемого кислорода, приходящееся на каждое сокращение сердца.

Увеличенный максимальный систолический объем возможен благодаря прежде всего:

1) большим размерам полостей сердца (желудочков), т. е. уве­личенной конечно-диастолической и функциональной остаточной емкости желудочков;

2).увеличенному венозному возврату крови к сердцу, что обес­печивается, в частности, за счет относительно больших общего объема циркулирующей крови и центрального объема крови;

3) повышенной сократимости миокарда, что обеспечивает более полное опорожнение желудочков, т. е. более полное использование резервного объема крови тренированным сердцем.

Следует также отметить, что у нетренированных людей систоли­ческий объем нарастает с увеличением рабочей нагрузки чаще всего примерно до 40% МПК- При дальнейшем повышении нагруз­ки он заметно не меняется и сердечный выброс растет почти исключительно за счет увеличения ЧСС. У тренированных спортсме­нов систолический объем часто увеличивается вплоть до максималь­ной аэробной нагрузки. Это означает, что у них рост систолического объема (наряду с повышением ЧСС) является резервом увеличе­ния сердечного выброса при работе большой мощности, вплоть до максимальных аэробных нагрузок. Кроме того, отсюда следует, что при каждом сокращении сердце спортсмена способно выбрасы­вать большой объем крови даже при ЧСС 185—190 уд/мин. Это возможно только благодаря повышенной сократимости миокарда. Вероятно, при еще более высокой ЧСС систолический объем должен уменьшаться из-за критического укорочения диастолы (времени наполнения) и (или) систолы (времени сокращения). Это может объяснить, почему максимальная ЧСС у хорошо тренированных спортсменов редко превышает 190 уд/мин.

При немаксимальных аэробных нагрузках с одинаковым потреб­лением 0₂ сердечный выброс у хорошо тренированных спортсменов в среднем такой же, как и у нетренированных людей. Очень небольшое снижение его обнаружили лишь немногие иссле­дователи у спортсменов в состоянии высокой тренированности («спортивной формы»).

Частота сердечных сокращений у спортсменов, как и у нетренированных людей, повышается линейно с увеличе­нием нагрузки или скорости потребления 0₂ (рис. 44). При одина­ковой абсолютной нагрузке (одинаковой скорости потребления 0₂) ЧСС у спортсменов ниже, а, следовательно, систолический объем выше, чем у неспортсменов. Чем выше тренированность спортсмена
и чем выше его аэробные возмож­ности (МПК), тем ниже ЧСС при выполнении любой немаксималь­ной аэробной нагрузки.

Снижение ЧСС при выполнении любой не­максимальной аэроб­ной работы является наиболее постоянным и наиболее выражен­ным функциональным изменением в деятель­ности сердца, связан­ным с тренировкой вы­носливости. Сравнительно низкая ЧСС при относительно большом систолическом объеме указывает на эффективную рабо­ту сердца. В отличие от бради- кардии покоя, которая у трени­рованного человека является в основном результатом усиления парасимпатического (вагусного) торможения, относительная р а- бочая брадикардия свя­зана, по-видимому, с уменьшени­ем симпатических возбуждающих влияний на сердце.

Большие различия между не­тренированными людьми и спорт­сменами с разным уровнем аэроб­ных возможностей выявляются лишь тогда, когда сравниваются абсолютные показатели ЧСС (уд/мин) при одинаковых а б- солютных нагрузках, т. е. при одинаковой скорости потреб­ления 0₂, выраженной в л/мин (см. рис. 44, А). Эти различия сильно уменьшаются, когда срав­нивается ЧСС при равных о т- носительных аэробных на­грузках (см. рис. 44, Б), т. е. при одинаковой относительной скорости потребления 0₂, выра­женной в процентах от индиви­дуального «кислородного потолка» (%МПК). Этот факт можно понять, если учесть, что интенсивность нейроэндокринных, в частности симпато-адреналовых, влияний во время мышечной работы пропорциональна не абсолютной, а относительной рабо­
чей нагрузке на кислородтранспортную систему, определяемой по % МПК (см. рис. 8).

Разница пульсовой реакции на нагрузку у людей с разным уров­нем тренированности практически полностью исчезает, если не толь­ко нагрузка, но и ЧСС выражаются в относительных величинах (рис. 44, В). Иначе говоря, при равных относительных аэробных нагрузках (одинаковом % МПК) относительная рабочая пульсовая реакция (% максимальной ЧСС) в среднем одинакова у людей с разной степенью тренированности (с разным МПК).

Размеры, эффективность работы и метаболизм спортивного сердца. Как уже говорилось, важнейшими механизмами, обеспечи­вающими увеличение производительности сердца (сердечного выброса), служат увеличение-размеров сердца (дилятация), повы­шение сократимости миокарда, а также рост эффективности работы сердца. Все эти механизмы взаимосвязаны.

«Большое (спортивное) сердце». У представите­лей видов спорта, требующих проявления выносливости, общий объем сердца, определяемый по рентгенограммам, в среднем значительно больше, чем у представителей других бвдов спорта и у нёспортсменов (табл. 14).

Общий объем сердца у выносливых спортсменов превышает 1000 см³ (максимально до 1700 см³), а у других спортсменов нена­много больше, чем у нетренированных людей) •— около 800 см³. Еще большие различия выявляются в относительных объе­мах сердца, т. е. в отношении общего объема сердца к весу тела. У спортсменов, тренирующих выносливость, относительный объем сердца равен в среднем 15 см³/кг (максимально—до 20 см³/кг), а у нетренированных — около 11 см³/кг. У спортсменов, тренирующих выносливость, между общим и относительным объе­мами сердца, с одной стороны, и МПК, с другой, выявляется поло-

жительная корреляционная связь. В'среднем чем выше спортивная квалификация (спортивный результат), тем больше объем сердца у спортсменов одной специализации.

Общий размер сердца зависит от объемов его полостей и от тол­щины их стенок и поэтому-может изменяться как за счет д и л я- т а ц и и (увеличения размеров полостей), так и за счет гипер­трофии миокарда (утолщения стенок полостей).

Для сердца спортсменов, тренирующих выносливость, харак­терны большая дилятация желудочков и нор­мальная или слегка увеличенная толщина их стенок (рис. 45). Делятированные желудочки способны вмещать большое количество крови в период диастолы, что создает предпо­сылки для увеличенного систолического объема.

Наоборот, у представителей скоростно-силовых видов спорта сердце обычно имеет нормальные или лишь слегка увеличенные размеры полостей желудочков, но заметную гипертрофию стенок. Общий объем сердца у этих спортсменов может превышать таковой у неспортсменов, но способность увеличивать систолический объем у тех и других почти одинаковая.

Рис. 45. Конечно-диастолический объем, толщина стенки и вес левого желудочка у неспортсменов и спортсменов разных, специализаций (по Д. Морганроту и др., 1975)

Таким образом, гипертрофия сердца специфична — тип ее опре­деляется особенностями трени­ровочной деятельности. Уп­ражнения на выносливость характеризуются многократ­ными, но относительно неболь­шими по силе сокращениями большого числа скелетных мышц и требуют поддержания большого объема сердечного выброса. В ответ на действие таких тренировочных стимулов, которые можно назвать «объем­ным стрессором», возникает дилятация полостей сердца большим количеством крови, заполняющим их и вызываю­щим повышение конечно-диас- толического давления. Поэтому данный тип гипертрофии назы­вают TOHoreHHQJ дйл я- т а ц и е й (тонос — давление). При выполнении скоростно-си­ловых упражнений необходимо сильное кратковременное повы­шение АД («стрессор напряже­ния»), В ответ на этот стимул развивается гипертрофия серд­ца с утолщением стенок же­лудочков.

В основе гипертрофии миокарда лежит усиление синтеза белка в миокардиальных волокнах. Причем при тренировке выносливости в сердце усиливается- синтез не только контрактильных белков (актина, миозина и др.), но и белков, связанных с его окисли­тельным метаболизмом, в частности митохондриальных белков и ферментов. Параллельно увеличивается и число капилляров, что улучшает условия кровоснабжения и аэробного метаболизма сер­дечной мышцы.

Эффективность работы д и л я ти р о в а и н о г о серд­ца. Дилятация сердца дает ему ряд энергетических преимуществ. Дилятированное сердце спортсмена позволяет в большей степени повышать сердечный выброс за счет увеличения систолического объема при относительно низкой ЧСС. Это снижает энергозатраты сердца и повышает его механическую эффективность по сравнению с нетренированным сердцем, обеспечивающим такой же сердечный выброс за счет более высокой ЧСС. Кроме того, удлиненные мио- кардиальные волокна дилятированного сердца развивают большее напряжение при меньшем укорочении, чем волокна сердца обычных размеров (механизм Франка—Старлинга). В результате спортсме­ны с большим объемом полостей сердца способны поддерживать большой систолический объем даже при высокой ЧСС.

Метаболизм сердца протекает, как известно, почти исключительно по аэробному пути. Поэтому работа сердца целиком зависит от постоянного и достаточного снабжения кислородом и энергетическими веществами (глюкозой, жирными кислотами и лактатом). Наиболее важные особенности метаболизма трениро­ванного сердца у выносливых спортсменов состоят в следующем.

1. Благодаря увеличенной капилляризации и повышенному со­держанию митохондрий и митохондриальных окислительных фер­ментов максимальная скорость доставки и утилизации 0₂ трени­рованным сердцем больше, чем нетренированным.

2. При одинаковой субмаксимальной аэробной работе крово­снабжение и потребление O_z тренированным сердцем меньше, чем нетренированным. Более высокое парциальное напряжение 0₂ в венозной крови, оттекающей от тренированного сердца, указывает на благоприятные условия для снабжения кислородом всех мио­кардиальных клеток.

3. Тренированное сердце обладает повышенной способность» к экстракции из крови и утилизации лактата. При одинаковой кон­центрации лактата в артериальной крови сердце выносливого спортсмена экстрагирует больше лактата, чем нетренированное сердце. Если при максимальной аэробной работе доля лактата среди всех окисляемых энергетических веществ у нетренированного че­ловека может достигать примерно 60%, то у очень выносливого спортсмена — более 80%. Иначе говоря, подавляющая часть окис­лительного метаболизма тренированного сердца покрывается за счет использования лактата.

Распределение сердечного выброса, мышечный кровоток и

авр-о₂.

Высокий уровень аэробных возможностей у тренированных

спортсменов зависит не только от большого сердечного выброса, но и от способности более эффек­тивно использовать его. Эта спо_т собность может быть оценена величиной системной АВР-0₂^ т. е. разностью между содержани­ем 0₂ в артериальной крови и в смешанной венозной крови, про­текающей через правое сердце. Чем больше системная АВР-0₂, тем более эффективно организм использует сердечный выброс, тем экономнее работает его кис- лородтранспортная система. Со­держание 0₂ в артериальной крови у тренированных спортсме­нов ни в условиях покоя, ни при аэробных нагрузках любой мощ­ности не отличается от содержа­ния его у неспортсменов (рис. 46). Поэтому увеличение системной АВР-0₂ в результате тренировки выносливости может происходить исключительно за счет снижения содержания 0₂ в смешанной ве­нозной крови, т. е. за счет более полного использования 0₂, тран­спортируемого кровью.

Рис. 46. Содержание 02 в артериаль­ной и смешанной венозной крови в связи с потреблением 02 при макси­мальной аэробной работе у высококва­лифицированных спортсменов (черные кружки), спортсменов-разрядников (светлые кружки) и нетренированных мужчин (треугольники)

У умеренно тренированных и нетренированных мужчин содер­жание 0₂ в смешанной венозной крови уменьшается примерно одинаково по мере увеличения мощности выполняемой нагрузки (рис. 47). При максимальной аэробной работе оно в среднем равно около 55 мл 0₂ на каждый литр смешанной венозной крови. Системная АВР-0₂ в этих усло­виях составляет примерно 140 мл 0₂/л. У очень выносливых спорт­сменов при одинаковой с нетрени­рованными людьми работе (рав­ном потреблении 0₂) содержа­ние кислорода в смешанной венозной крови ниже. Мини­мальное содержание 0₂ в сме­шанной венозной крови у таких спортсменов составляет в среднем около 25 мл 0₂/л. Поэтому максимальная система АВР-0₂ у них

выше, чем у нетренированных, — в среднем 150— 155 мл 0₂/л (см. табл. 13).

Следовательно, спортсмены, тренирующие выносливость, более эффективно реализуют свои кислородтранспортные возмож­ности, так как «извлекают» из каждой единицы объема крови, прокачиваемого сердцем, боль­ше 0₂, чем нетренированные люди.

В процессе тренировки совер­шенствуется перераспреде­ление кровотока между активными и неактивными орга­нами, так что максимальная доля сердечного выброса, которая мо­жет быть направлена к работаю­щим мышцам, у спортсменов больше, чем у нетренированных людей.

В результате тренировки вы­носливости увеличивается число капилляров в тренируемых мыш­цах. Обильная к а п и л Д,я р и- з а ц и я тренируемых мышц один из важнейших механизмов повышения их работоспособности (см. ниже). Благодаря увеличе­нию объема капиллярной сети максимально возможный мышеч­ный кровоток у спортсменов выше, чем у неспортсменов (рис. 48). У спортсменов, тренирующих выносливость, повышена и общая скорость диффузии различных веществ, в том числе и 0₂, через капиллярные стенки, соответственно и максимальное' количество 0₂, которое могут получать тренированные мышцы, больше того, которое могут получать нетренированные мышцы.

Тренированные мышцы обладают повышенной способностью экстрагировать (и утилизировать) кислород из крови. Максималь­ная скорость потребления 0₂ на единицу объема у тренированных мышц примерно в 1,5 раза выше, чем у нетренированных. Это означает, что тренированным мышцам требуется меньше крови, чем нетренированным, чтобы получить такое же количество 0₂. Поэтому при выполнении одинаковой работы кровоток через работающие мышцы после тренировки ниже, чем до тренировки (рис. 49). При одинаковой субмаксимальной работе кровоток на 1 кг работающей мышечной массы у спортсменов ниже, чем у нетренированных людей.

Рис. 49. Мышечный кровоток во время.стандартной работы: 1 — до тренировки, 2 — после 5 недель трени­ровки выносливости

При выполнении одинаковой субмаксимальной аэроб­
ной работы (с равным по­треблением Ог) сердечный вы­брос у спортсменов и неспорт­сменов примерно одинаков. Сле­довательно, доля сердечного вы­броса (абсолютная в л/мин и относительная в %), направ­ляемая к работающим мышцам, у спортсменов ниже. Таким об­разом, у них больше крови мо­жет быть направлено во время работы к другим органам и тка­ням тела, в частности в чревную область и в ложную сеть. Поэто­му во время выполнения спор­тивных упражнений важнейшие внутренние органы у спортсменов находятся в более благоприятных условиях'кровоснабжения, чем у нетренированных людей.

Возможность направить более значительную часть сердечного, выброса в систему кожной циркуляции означает, что у спортсменов лучше условия для усиления теплоотдачи и тем самым для предот­вращения нежелательного повышения температуры тела. Это одна из главных причин, почему температура тела у тренированного человека ниже, чем у нетренированного, при выполнении одинако­вой работы (рис. 50).

Иначе обстоит дело при максимальной аэробной работе. Прежде всего, такие нагрузки по мощности и предель­ной продолжительности значительно выше у спортсменов, чем у неспортсменов, и недоступны последним. Возможность их выпол­нения спортсменами определяется, в частности, высокой способно­стью кислородтранспортной системы доставлять к работающим мышцам большое количество 0₂ в единицу времени, что обеспечи­вается большим сердечным выбросом и увеличенной долей его (%), направляемой к работающим мышцам. При максимальной аэробной нагрузке работающие мышцы спортсменов получают значительно большее количество крови в единицу времени и, кроме того, экстра­гируют из него больше 0₂, чем нетренированные мышцы у неспорт­сменов. Хотя в этих условиях очень большая доля сердечного выброса направляется к работающим мышцам (до 85—90%), условия кровоснабжения жизненно важных («неактивных») орга­нов и тканей тела у спортсменов лучше, чем у нетренированных лю­дей.

Рис. 50. Температура ядра тела во время выполнения работ разной аэроб­ной мощности: 1 — у нетренированных, 2— у тренированных мужчин

Следует отметить также, что при выполнении максимальной аэробной работы у спортсменов значительно снижается рН и повышается температура венозной кро­ви, протекающей через работающие мышцы. В результате происходит сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (эффект Бора), что облегчает освобождение гемоглобина от 0₂ в крови тканевых капилляров и его диффузию в мышечные клетки. Кроме того, сдвиг кривой диссоциации выполняет и важную «защитную» функцию: несмотря на усиленную экстракцию О_г тренированными мышцами и

сильное снижение процента насыщения гемоглобина кислородом, парциальное на­пряжение 0₂ в мышечной венозной крови у спортсменов в среднем не отличается от такового у нетренированных людей и не падает ниже 10—20 мм рт. ст. Это обеспе­чивает поддержание достаточного градиента напряжения 0₂, так что даже мышечные клетки, расположенные вблизи венозного конца капилляра, продолжают получать Достаточное количество 0₂ из крови.

Таким образом, главные эффекты- тренировки выносливости в отношении сердечно-сосудистой системы состоят в:

— повышении производительности сердца, т. е. увеличении мак­симального сердечного выброса (за счет систолического объема);

— увеличении систолического объема;

-— снижении ЧСС (брадикардии) как в условиях покоя, так и при стандартной работе;

•— повышении эффективности (экономичности) работы сердца;

— более совершенном перераспределении кровотока между активными и неактивными органами и тканями тела;

— усилении, капилляризации тренируемых мышц и других ак­тивных органов и тканей тела (в частности, сердца).

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 912 | Нарушение авторских прав