АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

V 1.2.3. Водно-солевой баланс

Одним из самых тяжелых последствий усиленного потоотделе­ния во время мышечной работы, выполняемой в условиях повышен­ных температуры и влажности воздуха, является нарушение водно- солевого баланса организма. Оно заключается в быстрой потере воды телом, т. е. в развитии острой дегидратации (обезво­живания), а также в изменении содержания в водных простран­ствах тела ряда электролитов (солей).

Дегидратация может быть вызвана разными причинами: пре­быванием в условиях повышенной температуры внешней среды (термическая дегидратация), продолжительной и интенсив­ной мышечной работой (рабочая дегидратация) и комбинацией этих двух условий, т. е. интенсивной мышечной работой при повы­шенной температуре (терморабочая дегидратация). Разные формы дегидратации вызывают неодинаковые изменения в функ­циях разных тканей и систем организма.

При рабочей дегидратации особенно заметно снижение физической работоспособности. Значительная ра­бочая дегидратация развивается лишь при длительных (более 30 мин) и достаточно интенсивных упражнениях (субмаксимальной аэробной мощности), особенно если они выполняются в условиях повышенных температуры и влажности воздуха. При тяжелой, но кратковременной работе даже в условиях повышенных температуры и влажности воздуха.сколько-нибудь значительная дегидратация не успевает развиться.

Поддержание температуры тела в допустимых пределах для
организма важнее, чем сохранение воды. При продолжительной тяжелой работе, сопровождающейся сильным потоотделением, может возникать большой дефицит воды в теле. Например, мара­фонцы могут терять во время соревнований в жарких условиях до 6 л воды с потом. Даже при некотором восполнении потерь воды приемом жидкостей на дистанции вес тела у марафонцев снижается в среднем на 5%, а в предельных случаях — на 8% с потерей 13—14% общего количества воды. Общие потери воды в резуль­тате мышечной работы можно легко оценить, сравнив вес тела до и после работы (с учетом выпитой в этот промежуток воды).

Человек, потерявший большое количество воды, неустойчив к жаре, его работоспособность снижается. Даже уменьшение веса тела на 1—2% из-за потери воды снижает физическую работоспо­собность, особенно у нетренированного человека. В условиях де­гидратации организм хуже регулирует температуру тела, так что при одинаковой нагрузке температура тела у обез­воженных людей (потеря 3—4% веса тела) выше, чем у нормаль­но гидратированных (рис. 61). Чем выше степень дегидратации, тем больше температура тела во время работы. При дегидратации с потерей 3% веса тела уменьшается активность потовых желез.

Одним из наиболее важных отрицательных последствий де­гидратации является уменьшение объема плазмы крови. При рабочей дегидратации с потерей 4% веса тела объем плазмы уменьшается на 16—18%. Соответственно уменьшается объем циркулирующей крови, что приводит к снижению венозного возврата и как следствие — к падению систолического объема. Для компенсации последнего повышается ЧСС (см. рис. 61).

Другим следствием уменьшения объема плазмы крови является гемоконцентрация с повышением показателя гематокрита

и вязкости крови, что увели­чивает нагрузку на сердце и может снижать его производи­тельность.

Одним из тяжелых послед­ствий большой потери воды те­лом является уменьшение объема межклеточной (тканевой) и внутри­клеточной жидкостей. В клетках с пониженным со­держанием воды и измененным равновесием электролитов на­рушается нормальная жизне­деятельность. Это, в частности, относится к скелетным и сер­дечной мышцам, сократитель­ная способность которых в условиях дегидратации может значительно снижаться.

Физиологические механиз-

Рис. 62. Уменьшение скорости почечного кровотока я скорости клубочковой фильтра­ции в почках с увеличением мощности кратковременной работы, выполняемой в положении лежа "(мощность работы выражена через ЧСС)

мы, контролирующие поддержание нормального водно-солевого баланса во всем теле и его водных пространствах, многообразны. Уменьшение содержания воды в плазме повышает в ней концентра­цию электролитов и других веществ, что ведет к повышению осмотического давления плазмы. В процессе работы осмоляр- ность плазмы крови непрерывно повышается также вследствие выхода в кровь низкомолекулярных метаболических продуктов и ионов калия из активных мышечных клеток. В результате часть жидкости перемещается из межклеточных (тканевых) пространств в сосуды, восполняя плазмопотери. Благодаря этому удается вос­станавливать объем плазмы и поддерживать его на относительно постоянном уровне после периода снижения в начале работы. По мере развития термической дегидратации (в отличие от рабочей) объем плазмы непрерывно уменьшается.

При высокой внешней температуре в результате усиления кожного кровотока происходит интенсивная фильтрация жидкости из кожных капилляров во внесосудистые (тканевые) пространства кожи. Это ведет к интенсивному вымыванию белка, которого в этих пространствах относительно много, в лимфоток и оттуда в крове­носную систему. Переход белка в кровь увеличивает ее онкотиче- ское давление, что вызывает усиление адсорбции воды в крове­носные капилляры из межклеточных (внесосудистых) водных пространств, помогая таким образом поддерживать объем цирку­лирующей плазмы (крови). Вымывание белка из кожных тканевых пространств в кровь автоматически компенсирует усиленную потерю воды плазмой крови, вызванную интенсивным потоиспарением.

Во время выполнения мышечной работы уменьшается почечный кровоток, причем тем больше, чем выше интен­сивность работы (рис. 62) и в некоторых пределах чем выше темпе­ратура и влажность воздуха. Параллельно, хотя и в меньшей степе-.ни, падает скорость фильтрации воды в почечных клубочках, т. е. снижается скорость образования мочи. Уменьшение почечного кровотока и скорости мочеобразования при работе в жарких условиях усиливает задержку воды почками (антидиурез). Одним из механизмов такой задержки является повышенное вы­деление из гипофиза антидиуретического гормона (АДГ) в ответ на снижение объема плазмы (дегидратацию) и увеличение ее осмо- лярности.

Важным дополнительным источником потоотделения во время мышечной работы служит вода, связанная с гликогеном — «эндо­генная» вода, которая освобождается при расщеплении гликогена. С каждым граммом гликогена связано 2,7 г воды. Таким образом, гликогенолиз является не только источником энергии для сокра­щающихся мышц, но и дополнительным источником воды для ра­ботающего организма.

Главную роль в восполнении потерь воды в результате усилен­ного потоотделения при продолжительной напряженной мышечной работе (особенно в жарких условиях) играет прием жидкостей — питье воды или водных растворов во время и после работы.

При потере воды с потом организм теряет и некоторые мине­ральные вещества (соли). По сравнению с другими жид­костями лот является сильно разбавленным водным раствором. Концентрация в нем ионов натрия и хлора составляет примерно '/з их концентрации в плазме и ¹ /₅ в мышцах. Таким образом, пот — это гипотонический раствор по сравнению с плазмой крови. Ионная концентрация пота сильно варьирует у разных людей и очень за­висит от скорости потоотделения и состояния тепловой акклима­тизации.

С увеличением скорости потообразования концентрация ионов натрия и хлора в поте увеличивается, концентрация ионов каль­ция уменьшается, а ионов калия и магния не изменяется. Следо­вательно, при длительной напряженной работе (например, во время марафонского бега) спортсмен теряет с потом главным образом ионы натрия и хлора, т. е. те ионы, которые находятся в основном в жидкости внеклеточных пространств — плазме и тканевой жид­кости. Это главные электролиты, которые больше других опреде­ляют осмотическое давление плазмы и тканевых жидкостей, а зна­чит, объем внеклеточной жидкости в теле. Потери ионов калия и магния, связанных с внутриклеточным водным пространством, зна­чительно меньше.

Следует, однако, иметь в виду, что с потом уходит относительно больше воды, чем электролитов (солей). Поэтому при общем сни­жении содержания электролитов их концентрация в жидкостях тела повышается. Следовательно, во время продолжительного сильного потоотделения потребность организма в замещении воды больше, чем в немедленном восстановлении электролитов.

Потери электролитов с мочой во время мышечной работы обыч­но очень незначительны, так как образование мочи в этот период уменьшено, а реабсорбция натрия в почечных канальцах усилена, что обеспечивает задержку экскреции ионов натрия

ш

с мочой. Важную роль в этом про­цессе играет повышение активности ренина и концентрации альдостеро- на в плазме крови (рис. 63). Не­достаточное кровоснабжение почек при работе в жарких условиях мо­жет усиливать эти механизмы за­держки натрия в организме. Такая задержка способствует сохранению водного баланса организма, так как объем плазмы и остальной внекле­точной жидкости пропорционален содержанию в них ионов натрия.

Почечная вазоконстрикция и по­вышенная температура тела при ра­боте в жарких условиях вызывают усиление проницаемости почечных клубочков, в результате чего в моче может появиться белок (рабочая протеинурия).

V 1.2.4. Система кровообращения

У человека, находящегося в состоянии покоя в условиях прямого нагревания тела при высокой температуре воздуха (напри­мер, в жаркий день на солнце), усиливается кожный кровоток, уве­личивается сердечный выброс за счет повышения ЧСС. Систоли­ческий объем при этом практически не изменяется. Общее перифе­рическое сосудистое сопротивление и артериальное (систолическое) давление снижаются. Так, пребывание в финской бане (сауне), где сухой жаркий воздух, вызывает увеличений сердечного выброса примерно на 70% и ЧСС более чем на 60%.

Избыточный сердечный выброс направляется в кожные сосуды для усиления теплоотдачи. Кроме того, кожный кровоток увеличи-. вается за счет дополнительного перераспределения сердечного выброса •— уменьшения кровотока через органы брюшной полости и (в меньшей степени) через мышцы. Чревный и почечный кровотоки уменьшаются прямо пропорционально повышению температуры кожи.

Во время работы аэробной мощности повышенная тем­пература воздуха обычно не оказывает заметного влияния на об­щую скорость потребления 0₂ (рис. 64). Лишь при выполнении легкой работы в жарких условиях потребление 0₂ может быть не­сколько выше, чем в нейтральных условиях.

Повышенная температура воздуха существенно не влияет на показатели деятельности сердечно-сосудистой системы при выполне­нии кратковременной работы (продолжительностью до 4—6 мин). Во время максимальной аэробной работы (на уровне МПК) максимальный сердечный выброс, ЧСС и системная АВР-0₂ одинаковы в жарких и нейтральных условиях. МПК в жарких усло-

и»

2.0 18 16

Сердечный выброс, л/мин ЧСС. уд/мяя

1.4

200 180 №0

КО

Штриховая линия—жаркие условия (43,3^е), сплошная — нейтральные условия (25,6^е). Стрелки показывают направление изменения данного показателя под влиянием повышения температуры воздуха

виях также не уменьшается, но сильно укорачивается предельная продолжительность работы на уровне МПК-

Во время продолжи­тельной работы в жарких условиях сердечно-сосудистая система должна обеспечить одно­временно адекватное кровоснаб­жение работающих мышц для доставки им достаточного коли­чества 0₂ (метаболический зап­рос) и усиленный кожный кровоток для повышенной теплоотдачи (терморегуляторный запрос). Эта задача еще более осложняется из-за уменьшения объема цирку­лирующей крови и повышения ее вязкости.

В жарких условиях ЧСС и сердечный выброс выше, чем при выполнении такой же работы в нейтральных условиях среды {см. рис. 64). Помимо температу­ры на ЧСС влияет также повы­шенная влажность воздуха. Уве­личение ЧСС обнаруживается с самого начала работы в жарких условиях. Сердечный выброс уве­личивается постепенно в процессе выполнения работы, а систоли­ческий объем прогрессивно умень­шается. Увеличение сердечного выброса обеспечивает дополни­тельный кровоток через кожные сосуды для усиления теплоотдачи.

Общее периф сосудистое сопротиаяение

С увеличением мощности вы­полняемой работы «тепловой» прирост сердечного выброса уменьшается. При субмакси­мальных и околомакси­мальных аэробных на­грузках сердечный выброс в жарких условиях среды примерно такой же, что и в нейтральных температурных условиях. Однако при высокой температуре воздуха происходит заметное снижение систолического объема, которое компенсируется дополнительным

повышением ЧСС. Поскольку сердечный выброс не может быть более увеличен, дальнейшее усиление кожного кровотока обеспечи­вается только за счет перераспределения сердечного выброса. В ре­зультате уменьшается кровоток через работающие мышцы, возника­ет дефицит в их снабжении 0₂, возрастает анаэробная доля в энер­гопродукции мышц. Поэтому при одних и тех же субмаксимальных и околомаксимальных аэробных нагрузках концентрация лактата в крови в жарких условиях выше, чем в нейтральных (см. рис. 64).

Ухудшение кровоснабжения работающих мышц является одной из главных причин снижения работоспособности в жарких усло­виях. Из сказанного следует, что ухудшение мышечного кро­вотока является следствием двух основных причин: во-первых, увеличивается доля сердечного выброса, направляемая в кожные сосуды для усиленной теплоотдачи; во-вторых, по мере развития дегидратации уменьшается сердечный выброс в результате умень­шения систолического объема, вызванного падением венозного возврата из-за снижения общего и центрального объемов цирку­лирующей крови (см. рис. 64).

Максимально возможная объемная скорость кожного кро­вотока — 7—8 л/мин. Тем не менее во время работы даже при очень высокой температуре воздуха кожный кровоток вероятно не превышает 3—4 л/мин. Следовательно, даже в этих условиях кож­ные сосуды несколько сужены (состояние активного сосудистого тонуса). Постепенно по мере продолжения работы кожные сосуды расширяются из-за снижения сосудистого тонуса. В результате еще большее количество крови направляется в кожную сосудистую сеть, а кровоснабжение работающих мышц еще больше ухуд­шается.

С расширением кожных сосудов уменьшается общее перифери­ческое сосудистое сопротивление. При неизменном сердечном выб­росе это ведет к падению артериального давления, которое постепенно снижается, вплоть до уровня, вызывающего сосудистый коллапс (обморок). Особенно резко АД падает из-за снижения сердечного выброса. Это происходит, когда ЧСС дости­гает максимально возможного для данного человека уровня, а си­столический объем продолжает уменьшаться.

Поскольку при работе в жарких условиях резко уменьшается чревный кровоток (см. рис. 64), создаются дополнительные затруднения для организма, связанные с недостаточным кровоснаб­жением органов брюшной полости, и прежде всего печени. Работа при высокой температуре воздуха вызывает и усиленное снижение почечного кровотока (см. рис. 62).

VI.3. ТЕПЛОВАЯ АДАПТАЦИЯ (АККЛИМАТИЗАЦИЯ)

Непрерывное или повторное пребывание в условиях повышен­ных температуры и влажности, воздуха вызывает постепенное при­способление к этим специфическим условиям внешней среды, в ре­зультате чего развивается устойчивость организма против теплово­
го стресса. Человек переносит жару значительно легче; выполнение работы становится менее трудным — как объективно (уменьшаются физиологические сдвиги на тепловые воздействия), так и субъек­тивно. Наступает состояние тепловой адаптации — акклиматизации.

VI.3.1. Физиологические изменения и ик механизмы при тепловой адаптации

Тепловая адаптация обусловлена совокупностью специфических физиологических изменений (табл. 18). Главными из них являются усиление потоотделения, снижение температуры ядра и оболочки тела и уменьшение ЧСС при нагрузке по мере пребывания в усло­виях повышенной температуры (рис. 65).

Основные механизмы тепловой адаптации направлены на усиле­ние отдачи тепла телом во внешнюю среду. По мере тепловой адап­тации происходит усиление потообразования: увеличивается число функционирующих потовых желез, а также количество секретируе- мого пота при выполнении одной и той же физической нагрузки. Снижается температурный порог потоотделения — оно начинается при более низкой температуре кожи и ядра тела и усиливается быстрее с повышением температуры тела.

У адаптированного к жаре человека меньше пота стекает в виде капелек, не испаряясь, так как пот более равномерно распреде­ляется по поверхности тела, чем у неадаптированного человека. В результате возрастает площадь поверхности тела для усиленной

теплоотдачи потоиспарением. Усиление потоиспаре- н и я ведет к снижению темпера­туры кожи. Благодаря этому кровь, протекающая в кожных сосудах, охлаждается сильнее, и потому растет температурный градиент «ядро тела — кожа». Поэтому усиливается физический транспорт тепла (проведением) от глубоких частей тела к его по­верхности. Запрос в дополнитель­ном усилении кожного кровотока (циркуляторной конвекции) соот­ветственно снижается.

Главным эффектом усиления адаптивных механизмов теплоот­дачи является снижение температуры тела (см. рис. 65). При этом снижается как температура тела в условиях по­коя, так и ее прирост в процессе мышечной работы.

В результате тепловой аккли­матизации происходит с ниже-

ние содержания солей в поте, т. е. пот становится более «разбавленным». С потом теряется относительно больше воды, чем солей, и потому концентрация электролитов в крови повышается. Следовательно, увеличивается осмолярность крови. Повышенная осмолярность вызывает сильное ощущение жажды, кото­рое является механизмом, направленным на компенсацию потерь жидкостей организмом. У неадаптированного человека чувство жажды не во всех случаях достаточно, чтобы обеспечить потреб-

ш

ность организма в воде. Адаптированный к жаре человек способен лучше поддерживать водный баланс.

В процессе тепловой адаптации проницаемость кож­ных капилляров снижается, что уменьшает выход мо­лекул белка из этих сосудов. Содержание белка в тканевой жид­кости кожи увеличивается. При тепловых воздействиях он интен­сивно перемещается через лимфатическую сеть кожи в циркули­рующую кровь. Все это вместе позволяет сохранять ее высокое онкотическое давление и достаточный объем. В целом в результате тепловой адаптации объем циркулирующей крови (в покое) увеличивается, а показатель гематокрита и вяз­кость крови имеют тенденцию к некоторому снижению.

Тепловая адаптация сопровождается снижением на­грузки на сердечно-сосудистую систему. На про­тяжении адаптации к жаре постепенно уменьшается кож­ный кровоток при нагрузке, хотя даже у полностью адапти­рованного человека при работе в жарких условиях кожный крово­ток больше, чем в нейтральных условиях. Вместе с тем растут воз­можности эффективного усиления кожного кровотока за счет более быстрого перемещения крови в систему кожных сосудов, прибли­жения кровотока к поверхности (за счет раскрытия сети поверх­ностных сосудов) и более эффективного его распределения.

На протяжении тепловой адаптации уменьшается сте­пень рабочей вазоконстрикции (сужения сосу­дов) в чревной и почечной областях, что улучшает кровоснабжение органов брюшной полости во время работы в жар­ких условиях.

Одним из наиболее заметных физиологических признаков тепло­вой адаптации служит снижение ЧСС в покое и при мышечной деятельности (см. рис. 65). Постепенно увеличивается систолический объем, так что на протяжении всего пе­риода пребывания в жарких условиях сердечный выброс не изменяется. Рост систолического объема в процессе теп­ловой адаптации обусловлен увеличением венозного возврата (центрального объема крови), которое происходит благодаря повы­шению объема циркулирующей крови и ее более эффективного перераспределения, особенно за счет постепенного уменьшения кож­ного кровотока.

На протяжении периода тепловой адаптации повышается механическая эффективность выполнения фи­зической работы в жарких условиях, на что указывает прогрессивное снижение потребления 0₂ при выполнении стандарт­ной (легкой) работы.

В процессе тепловой адаптации снижается тониче­ская активность симпатической нервнбй сис­темы, о чем говорит, в частности, прогрессивное уменьшение количества выделяющегося с мочой норадреналина. Важную роль в процессе тепловой акклиматизации играют эндокринные железы. Известно, например, что введение Д-альдостерона вызывает сни­жение температуры тела и увеличивает продолжительность работы в жарких условиях даже у адаптированных к этим условиям людей. Этот эффект не связан с величиной потоотделения.

Большинство изменений, связанных с тепловой акклиматиза­цией, происходит особенно быстро на протяжении первых 4—7 дней пребывания в жарких условиях (см. рис. 65). Процесс тепловой акклиматизации практически полностью заканчивается к 12—14-му дню. Однако максимальное приспособление к повышенным темпера­туре и влажности воздуха наблюдается лишь у постоянных жите­лей районов с этими условиями.

Тепловая адаптация развивается не только при непрерывном многодневном проживании в жарких условиях, но и при повторных кратковременных (в течение нескольких часов в день) пребываниях в них: в термокамере, в специальной одежде с подогревом или с повышенными теплоизолирующими свойствами. Степень тепловой адаптации невелика, если, находясь в жарких условиях, человек не выполняет физической нагрузки.

Эффекты тепловой адаптации весьма специфичны. При­способление организма к условиям сухой жары необязательно га­рантирует достаточную адаптацию к жарким и влажным условиям. Более того, адаптация к легкой работе (около 25% МПК) в жарких условиях не означает адаптации к выполнению умеренной (50% МПК) или тяжелой (75% МПК и более) работы в этих же усло­виях.

Эффект тепловой адаптации сохраняется на протяжении не­скольких недель после пребывания в условиях повышенной темпе­ратуры воздуха.

С возрастом переносимость повышенной температуры среды ухудшается. У пожилых и старых людей потоотделение начинается позднее — при более высокой температуре тела, чем у молодых. В ответ на тепловую нагрузку кожный кровоток увеличивается У пожилых людей^ значительнее, но максимальные возможности та­кого усиления.^ них меньше, чем у молодых. После пребывания в условиях жары у пожилых и старых людей температура тела более медленно возвращается к норме.

VI.3.2. Тепловая адаптация у спортсменов

Тренировочные и соревновательные нагрузки в видах спорта, требующих проявления выносливости, вызывают существенное по­вышение температуры ядра тела — до 40°, даже в нейтральных условиях среды. Это служит стимулом для развития приспособи­тельных (адаптационных⁴) реакций к большой «внутренней» тепловой нагрузке. Такие реакции со стороны сердечно-сосудистой системы, потовых желез и других органов й систем во многом сход­ны с* реакциями у людей, прошедших акклиматизацию к большим «внешним» тепловым нагрузкам (высоким температуре и влаж­ности воздуха).

В результате систематических занятий у спортсменов, трени­рующих выносливость, совершенствуется терморегуляция: снижает­ся теплопродукция, улучшается способность к теплопотерям за счет повышенного потообразования. Так, для тренированных спорт­сменов характерна высокая чувствительность реакции потоотделе­ния на тепловые раздражители, равномерное распределение пото­отделения по поверхности тела. Соответственно у спортсменов во время работы при обычной или высокой температуре воздуха внут­ренняя и кожная температура ниже, чем у нетренированных людей, выполняющих такую же абсолютную нагрузку. Содержание солей в поте у спортсменов также ниже.

В процессе тренировки выносливости в нейтральных условиях увеличивается объем циркулирующей крови, совершенствуются реакции перераспределения кровотока с уменьшением его через кожную сеть, что снижает кожную температуру и повышает прове­дение тепла от ядра к поверхности тела.

Таким образом, у спортсменов в результате регулярных интен­сивных тренировок выносливости даже в нейтральных температур­ных условиях совершенствуются определенные физиологические механизмы, характерные и для тепловой адаптации. Поэтому хо­рошо тренированные на выносливость спортсмены обычно лучше приспосабливаются к работе в жарких условиях, чем нетренирован­ные, более быстро акклиматизируются, по крайней мере, для выпол­нения в жарких условиях работ небольшой мощности. Вместе с тем сама по себе даже высокая спортивная тренированность и тре­нировки любого характера в нейтральных условиях внешней среды не могут полностью заменить специфическую тепловую адаптацию, которая необходима спортсмену, если он должен выступать на соревновании в условиях повышенных температуры и влажности.

Тепловых адаптационных приспособлений, вызванных трениров­кой в нейтральных (или холодных) условиях, недостаточно для эффективного выполнения интенсивной работы в жарких условиях. При подготовке к соревнованиям, которые будут проводиться в условиях повышенных температуры и влажности воздуха, спорт­смен должен начать тренировки в таких же условиях за 7—12 дней до соревнований. Если нет возможности тренироваться в этих усло­виях, следует использовать костюмы («потники»), которые пре­пятствуют отдаче тепла и ограничивают испарение пота. Трениров­ка в «потнике» вызывает эффекты повышенной тепловой устойчи­вости, хотя и меньшие, чем тренировка в жарких условиях среды.

VI.4. ПИТЬЕВОЙ РЕЖИМ

Как уже говорилось, высокая скорость потоотделения при на­пряженной работе в жарких условиях ведет к значительным поте­рям организмом воды (дегидратации), а также солей. В результате работоспособность и тепловая устойчивость (способность перено­сить жару) снижаются.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 747 | Нарушение авторских прав