АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Фило- и онтогенез скелета животных.

Беспозвоночные. Среди простейших радиолярии обладают сложным, геометрически правильным кремневым скелетом, а фораминиферы защищены известковыми раковинами своеобразной формы. Скелеты губок могут быть построены из трех различных материалов: извести, рогоподобного белка спонгина и кремнезема. Известь и спонгин иногда комбинируются, но у стеклянных губок скелет чисто кремневый. У кишечнополостных скелет встречается редко, если не считать кораллов, у которых он образован как наружными, так и внутренними известковыми структурами. Известняки коралловых рифов - это в основном отложения скелетов отмерших кораллов. У всех примитивных групп скелет выполняет поддерживающую и защитную роль, но не используется для локомоции. Плоские и круглые черви его лишены. Некоторые кольчатые черви живут в известковых трубках, образованных их собственными выделениями. У червей разных типов встречаются щетинки, которые считаются скелетными структурами. Известковые раковины моллюсков - это в основном наружные образования; исключение составляет внутренняя раковина каракатицы. Слизни и осьминоги скелета лишены. Для членистоногих характерен составной скелет, покрывающий снаружи все их тело, включая антенны (усики) и ноги. Он состоит из углевода хитина, а у ракообразных может содержать большие количества кальция. Хитиновый панцирь, развивающийся в эмбриогенезе из эктодермы, представляет собой мертвое образование и расти не может, поэтому, увеличиваясь в размерах, все членистоногие периодически сбрасывают наружный слой скелета (линяют). Круглые черви по мере роста также неоднократно меняют свой жесткий наружный покров, называемый кутикулой.
Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования. У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.
Череп. По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул. Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи. Висцеральные элементы черепа - производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна - зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти. Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки - молоточек и наковальню.

Впервые скелетные образования возникли у простейших. Скелет радиолярий (лучевиков), со­стоящий у большинства этих созданий из крем­незёма, придаёт им необычайную красоту. Можно выделить два направления дальней­шей эволюции скелета. Первое — формирование наружного скелета (например, раковины мол­люсков, панцирь ракообразных, твёрдый покров насекомых). Второе — развитие внутреннего ске­лета (у радиолярий, губок, позвоночных живот­ных).

Долгое время на суше господствовали исклю­чительно животные с наружным скелетом. Он весьма удачно защищает его обладателей от на­падения врагов, служит опорой их телу, помога­ет передвижению. Иногда ему достаётся самая неожиданная роль. Корабельному червю (один из видов моллюсков) остаток раковины помогает просверливать ходы в древесине, которой он питается.

Основной материал для раковин моллюсков и фораминифер, скелета полипов — известь, т. е. карбонат кальция. (Из почти чистого карбоната кальция состоят мел и скорлупа куриных яиц.) Но вещество это довольно плотное, тяжёлое. Жи­вотные с внешним известковым скелетом на суше весьма неповоротливы. Медлительность улиток даже вошла в поговорку.

Самый совершенный наружный скелет — у членистоногих. Они сумели «найти» для него более удачный и лёгкий материал — хитин Для большей прочности хитин может пропитываться той же известью. Твёрдые щитки, покрывающие тело животного, соединяются друг с другом более мягкими перепонками. Это позволило членистоногим иметь характерные для них чле­нистые конечности «на шарнирах», столь незаменимые при передвижении по суше. Их скелеты напоминают суставча­тые рыцарские латы. Мышцы крепятся к такому скелету изнутри (что можно увидеть при разделывании клешней рака). В конечном итоге благодаря всем этим приспособ­лениям членистоногие сумели завоевать сушу.

К сожалению, наружный скелет членистоногих имеет и ряд недостатков. Он не может нарастать по мере роста животного, поэтому мешает росту. Чтобы расти, животному приходится время от времени покидать свой скелет — претерпевать линьку. Наблюдательные читатели нередко могли заметить висящую на паутине пустую оболочку па­учьих лап — паук покинул свой скелет. Сразу после линьки животное быстро растёт, пока не затвердеют его новые покровы. Но в этот период оно легко уязвимо для хищников. Лишённое опоры, оно вдобавок почти не может двигаться (в особенности если живёт на суше). На время линьки животные обычно прячутся в укромные места.

И ещё одно несовершенство наружного скелета. С уверен­ностью можно сказать, что муравьи размером с быка и тому подобные гигантские насекомые могут существовать лишь в произведениях писателей-фантастов. У гигантской стреко­зы, жившей в каменноугольном периоде палеозойской эры, размах крыльев достигал 70 см (см. ст. «Происхождение и развитие жизни»). Но это, вероятно, рекорд. В реальности «муравью-быку» понадобился бы столь толстый и тяжёлый наружный скелет, что он не смог бы его носить. У водных членистоногих предельный размер тела несколько больше, чем у наземных, но ненамного.

Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах - высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах.

Более перспективным в эволюционном плане оказался путь развития не наружного, а внутреннего скелета.

Зарывшись в песок на дне моря, процеживая из воды съедобные частицы, проводит свою жизнь небольшое (5— 10 см длиной) полупрозрачное существо — ланцетник. Стро­ение его настолько несложно, что каждая из двух половинок разрезанного ланцетника может отрастить недостающую, как у дождевого червя. На первый взгляд в облике этого морского обитателя нет ничего примечательного. Но именно похожие на ланцетника существа сотни миллионов лет назад дали начало всем современным позвоночным — от рыб до зверей и человека. Оказывается, вдоль тела этого невзрачного жителя моря располагается зачаток внутренне­го скелета — хорда (или спинная струна). На её месте в ходе эволюции разовьётся прочный позвоночный столб. У бесче­люстных (миног и миксин) в передней части спинной стру­ны уже образуется череп, защищающий головной мозг от внешних повреждений. У рыб мозговой череп дополнится лицевым (челюстями, захватывающими пищу, и др.). Ске­лет бесчелюстных ещё настолько гибок, что их тело можно без вреда для них завязать узлом.

В ходе эволюции скелет позвоночных постепенно утра­чивает излишнюю гибкость и становится всё более твёрдым. У хрящевых рыб (акул и скатов) скелет состоит ещё только из хрящевой ткани. Хрящ лучше приспособлен для роста, чем твёрдая костная ткань, — он может нарастать, не меняя пропорций. Зато костная ткань более прочна и тверда. Позвоночник, или позвоночный столб, есть у всех хордовых, за исключением бесчерепных и оболочников. В эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда, которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников - хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.

У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга

Скелет конечностей. Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид. Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса. Тазовый пояс включает три кости: подвздошную, седалищную и лобковую. У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав т.н. безымянную кость. У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости. Кости передней свободной конечности у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные, пястные и фаланги пальцев. В задней конечности им соответствуют бедренная, затем большая и малая берцовые, предплюсневые, плюсневые кости и фаланги пальцев. Исходное число пальцев - по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими. Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими.

В процессе онтогенеза скелет проходит три стадии своего развития и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза из мезенхимы вначале образуется соединительнотканный, или перепончатый остов или так называемые перепончатые кости. Второй этап характеризуется постепенным замещением соединительнотканной основы хрящевой тканью и образованием хрящевой кости. Третий этап начинается с образования очагов окостенения и постепенного вытеснения, хрящевой ткани костной.

Дата добавления: 2015-11-26 | Просмотры: 1929 | Нарушение авторских прав