АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

V. Учебные материалы

1. Обучающие ситуационные задачи и варианты их решения

Какие гипофизотропные факторы вырабатываются в мелкоклеточных нейросекреторных ядрах гипоталамуса?

Ответ: рилизинг-факторы либерины, стимулирующие эндокриноциты гипофиза, и ингибирующие факторы статины, угнетающие их активность, вырабатывают мелкие нейроны.

У больного резко увеличено суточное отделение мочи. Недостаточностью секреции какого гормона можно объяснить это явление? Где синтезируется гормон и как он включается в кровоток?

Ответ: это явление можно объяснить недостаточностью секреции антидиуретического гормона (АДГ). Он синтезируется в крупноклеточных ядрах гипоталамуса, преимущественно в супраоптических. По аксонам секреторных нейронов в составе нейросекреторных нервных волокон гипоталамо-гипофизарного тракта АДГ транспортируется в их терминальные расширения в задней доле гипофиза и через нейро-гемальный синап при стимуляции выделяется в кровь.

У неполовозрелого животного удалена шишковидная железа. Как и почему изменится скорость полового созревания?

Ответ: скорость полового созревания усилится, поскольку на гонадотропоциты гипофиза не будет оказывать угнетающее воздействие пинеальный антигонадотропный гормон, а на мелкоклеточные ядра гипоталамуса, вырабатывающие гонадолиберин, пинеальный гормон мелатонин.

У эмбриона экспериментально удалён гипофизарный карман. Как нарушится развитие гипофиза?

Ответ: не разовьются передняя доля, туберальная и промежуточная части аденогипофиза, производного гипофизарного кармана Ратке.

На препарате гипофиза различима крупная клетка овальной формы с эксцентрично расположенным ядром и макулой в цитоплазме. Какая хромофильная клетка, какие гормоны вырабатывающая и на какие органы-мишени оказывающая действие видна в поле зрения?

Ответ: базофильная клетка гонадотропный эндокриноцит, вырабатывающий фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), оказывающие действие на яичники и яички.

У женщин при беременности и в течение нескольких недель после родов гипофиз содержит значительно большее количество слабо гранулированных ацидофильных эндокриноцитов (клеток беременности). Какой гормон они вырабатывают и каково его действие на организм?

Ответ: пролактиновые эндокриноциты вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ) пролактин, стимулирующий деятельность лактоцитов молочных желёз.

2. Бланк графического отчёта по практическому занятию

(рисунки в альбоме)

3.Учебная информация для использования на занятии

Гипоталамус с гипофизом и шишковидной железой составляют центральные регуляторные образования эндокринной системы.

Гипоталамус – высший центр ядерного типа (30 пар ядер), осуществляющий интеграцию нервной и эндокринной систем, являющийся водителем суточных ритмов и овариального. Развитие гипоталамуса у человека происходит асинхронно: сначала на 2-м месяце образуются крупноклеточные супраоптические ядра (СОЯ) и паравентрикулярные (ПВЯ), на 3-4 месяце – мелкоклеточные, на 4-5 месяце в ядрах начинается дифференцировка секреторных нейронов, перед рождением мальчиков происходит мускулинизация пейсмекеров – супрахиазматических ядер (СХЯ), после рождения формируется суточный автоматизм, в пубертатный период у девочек – овариальный цикл.

Секреторные нейроны – мультиполярные с дендритами, ветвящимися в пределах ядер, аксоном и овоидным перикарионом размером около 15 мкм (у мелких нейронов ПВЯ и мелкоклеточного аркуатного ядра) или более 20 мкм (у крупных нейронов СОЯ и ПВЯ). Терминальные расширения аксонов мелких нейронов заканчиваются нейро-гемальными синапсами в срединном возвышении нейрогипофиза, крупных – в задней доле гипофиза. Нейроэндокриноциты имеют крупное светлое ядро с ядрышками. Оболочка ядра формирует складки. Хроматофильное вещество располагается на периферии перикариона. В гранулярной ЭПС синтезируются гормоны пептидной природы антидиуретический (АДГ) вазопрессин (преимущественно в СОЯ), окситоцин (преимущественно в ПВЯ), либерины и статины (в мелкоклеточных ядрах). АДГ стимулирует реабсорбцию воды в почках и увеличение артериального давления, окситоцин – родовую деятельность и лактацию, либерины – эндокриноциты гипофиза. Статины угнетают деятельность эндокринных клеток гипофиза. Вырабатываются также ацетилхолин, норадреналин. В комплексе Голь-джи оформляются нейросекреторные пузырьки с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком (в крупных нейронах диаметром 160-200 нм, в мелких – 50-130 нм). Паральдегид-фуксином нейросекреторное вещество окрашивается в лиловый цвет. С помощью нейрофибриллярного аппарата оно транспортируется в терминальные расширения аксонов. Секреторные нейроны проводят также и нервные импульсы.

В секреторном цикле гипоталамических нейроэндокринных клеток выделяют 4 фазы: покоя и начала синтеза (богатые РНК тёмные клетки тип II), накопления (богатые нейросекреторным веществом светлые клетки тип Iв), выведения (бедные РНК и нейросекреторным веществом светлые клетки тип Iб) и опустошения (светлые клетки, не содержащие нейросекреторного вещества, тип Iа). Погибающие клетки тип III («красный» пикноз, сморщенные ядра напоминают языки пламени) в норме в СОЯ и ПВЯ составляют 2-5%, типа II – 5-10%, Iв – 10-15%, Iб – 60-65%, Iа – 10-15%. При гиперфункции клеточная формула сдвигается в сторону увеличения числа клеток типа Iа, при гипофункции – увеличения Iв, при повреждении – клеток типа III.

Пейсмекерные нейроны СХЯ веретеновидные с 2 дендритами и коротким аксоном объединяются в синхронно функционирующую сеть. Днём они заторможены, ночью активны. У женщин СХЯ, кроме того, стимулируют медиальную преоптическую область гипоталамуса, где вырабатывается гонадолиберин, запускающий высвобождение овуляторной квоты лютинизирующего гормона (ЛГ), поэтому имеют более развитую, чем у мужчин, синаптоархитектонику. При возрастных нарушениях суточных ритмов трансплантация эмбрионального СХЯ в III желудочек мозга приводит к полному устранению десинхроноза температуры тела, двигательной активности, ритма приёма пищи и в 50% случаев ритма питья (у крыс). Увеличивается продолжительность жизни. При повреждении СХЯ трансплантация не обеспечивает восстановление суточного ритма надпочечников, тестикул и шишковидной железы, поскольку отростки пересаженных нейронов эмбриональной ткани не достаточно полно врастают в нейропиль хозяина. Трансплантация ткани преоптической области, взятой от нормальных плодов, устраняет гипогонадизм (в эксперименте на мышах).

Гипофиз – эндокринная железа размером 1х1,5 см, окружённая капсулой из плотной соединительной ткани, и связанная ножкой с гипоталамусом. 3/4 объёма органа составляет аденогипофиз, паренхима которого эпителиальная, строма образована рыхлой соединительной тканью, 1/4 часть – нейрогипофиз (задняя доля и ножка образованы нервной тканью). В аденогифизе выделяют переднюю долю, туберальную часть (на передней поверхности ножки) и промежуточную часть (у кошек её отделяет от передней доли щель).

Развитие гипофиза у человека начинается на 4-5 неделе эмбриогенеза с образования 2-х карманов: из кожной эктодермы на своде ротовой бухты – кармана Ратке и из нейроэктодермы вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря. В ходе развития мезенхима отделяет основание кармана Ратке от ротовой бухты, оба кармана сближаются. Из передней стенки кармана Ратке формируется паренхима передней доли, из задней стенки – промежуточной части, из верхушки – туберальной, из полости кармана – гипофизарная щель, из нейрального кармана – срединное возвышение, ножка и задняя, эпендимобласты дифференцируются в питуициты. Соединительнотканная строма, сосуды и капсула органа имеют мезенхимную природу. В срединное возвышение и заднюю долю врастают аксоны секреторных нейронов гипоталамуса.

Клеточная формула эндокриноцитов передней доли: хромофобные клетки – 55-60%, хромофильные – 40-45%, ацидофильные – 30-35%, базофильные – 4-10%. Хромофобные клетки располагаются в толще анастомозирующих трабекул аденогипофиза, более мелкие агранулярные функционально неактивные. Хромофильные клетки содержат секреторные гранулы и располагаются снаружи трабекул ближе к синусоидным капиллярам с фенестрированным эндотелием. Ацидофильные клетки имеют оксифильно окрашенные секреторные гранулы, базофильные – базофильно окрашенные. Хромофильные клетки чувствительны к либеринам и статинам гипоталамуса. Вырабатывают тропные гормоны стимулирующего действия. Среди ацидофильных эндокриноцитов различают крупнозернистые – пролактиновые и мелкозернистые – соматотропные клетки. Базофильные эндокриноциты подразделяются на гонадотропные, тиротропные и кортикотропные клетки. У детей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения числа сомато- и тиротропных клеток, при половом созревании – гонадотропных, у беременных и кормящих матерей – пролактиновых.

Ацидофильные клетки округлой формы с центрально расположенным ядром, ядрышками, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС, электронно-плотны-ми секреторными гранулами диаметром в пролактинных клетках – 400-700 нм, соматотропных – 300-400 нм. Гранулы содержат гормон белковой природы лактотропный (ЛТГ) пролактин, стимулирующий лактоциты молочных желёз, или соматотропный гормон (СТГ) роста.

Гонадотропные клетки овальной формы с округлым эксцентрично расположенным ядром и светлой зоной (макулой) в центральной части цитоплазмы, соответствующей комплексу Гольджи. Гранулярная ЭПС развита умеренно. Секреторные гранулы диаметром 200-300 нм содержат гормоны гликопротеидной природы фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), оказывающие стимулирующее влияние на мужские и женские половые железы. При удалении гонад размеры макулы увеличиваются (клетки кастрации).

Тиротропные эндокриноциты полигональной формы с овальным эксцентрично расположенным ядром, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и секреторными гранулами диаметром 80-200 нм, содержащими тиреотропный гормон (ТТГ) гликопротеидной природы, стимулирующий щитовидную железу.

Кортикотропные клетки веретеновидной формы со складчатым ядром, гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и секреторными везикулами диаметром 100-200 нм с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. Клетки вырабатывают пептид проопиомеланокортин (ПОМК), из которого выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий деятельность пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.

Среди хромофобных клеток обнаруживаются фолликулярные кубической формы с округлым ядром и микроворсинками на апикальной поверхности. Они объединяются в фолликулы и заполняют их оксифильным коллоидом белковой природы, не содержащим гормонов.

Промежуточная часть является местом сосредоточения таких фолликулов. Хромофобные клетки здесь преобладают. Среди хромофильных обнаруживаются лишь базофильные, вырабатывающие из ПОМК АКТГ, МСГ (меланоцитстимулирующий гормон – способствует перемещению меланосом в отростки пигментных клеток и усилению пигментации) и ЛпГ (липотропный).

Туберальная часть заметного участия в гормонопоэзе не принимает. Здесь выявляются лишь единичные тиротропные эндокриноциты.

Задняя доля накапливает нейрогормоны гипоталамуса АДГ и окситоцин. Терминальные расширения аксонов секреторных нейронов поддерживают питуициты. Они призматической формы с овальным ядром, опорными филаментами диаметром 7-10 нм. Цитоплазматическими «ножками» упираются в базальную мембрану эндотелия синусоидных капилляров.

Шишковидная железа человека достигает 7 мм, дольчатая, окружена капсулой, вырабатывает более 40 гормонов, в том числе мелатонин (индоламин), и петиды антигонадотропин и адреногломерулотропный гормон (АГТГ). Мелатонин воздействует на клетки-мишени многих органов. Он угнетает выработку гонадолиберина, АДГ и окситоцина в гипоталамусе, нормализует работу сердечно-сосудистой системы, сон, оказывает антистрессорное, противоопухолевое действие, стимулирует регенерацию и депигментацию. Антигонадотропин подавляет выработку в гипофизе ФСГ и ЛГ (у детей с опухолями эпифиза проявляется преждевременное половое созревание). АГТГ регулирует выработку альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников.

Железа закладывается на 5-6 неделе эмбриогенеза на своде промежуточного мозгового пузыря. В процессе развития верхний мозговой придаток вступает во взаимодействие с мезенхимой и претерпевает 3 морфологические перестройки, завершающиеся к 4-5 годам, когда дифференцированные клетки пинеалоциты, участвующие в гормонопоэзе, утрачивают способность к делению. В процессе функционирования и гибели пинеалоцитов образуется мозговой песок, отдельные частицы которого могут достигать 2-5 мм. На месте погибших пинеалоцитов с возрастом разрастается астроцитарная глия.

В сформировавшейся железе астроциты занимают не более 10% объёма органа. Они имеют овальное ядро с умеренно конденсированным хроматином, 10 длинных отростков, заканчивающихся «ножками» на периферии долек и под капсулой железы («краевая кайма»), глиофиламенты, глиосомы (лизосомы), митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС.

Число дегенерирующих пинеалоцитов в норме не превышает 2-5%. Функциональный резерв представлен более мелкими темноокрашенными пинеалоцитами (15-20% от общего числа).

Крупные светлые пинеалоциты размером около 12 мкм имеют пузырьковидное ядро, ядрышки. Оболочка ядра образует глубокие складки. Короткими отростками (4-5 шт.) клетки объединяются в сеть. Длинный отросток заканчивается булавовидным утолщением вблизи капилляров или других пинеалоцитов. В перикарионе располагаются полисомы, митохондрии, агранулярная и гранулярная ЭПС, лизосомы, комплекс Гольджи, ночью – секреторные везикулы с плотной сердцевиной диаметром 60-160 нм, которые в цитоплазме не накапливаются. Достигнув булавовидного расширения, они выделяют гормоны в кровь. При этом белок-носитель (нейроэпифизин) кальцинируется, постепенно превращаясь в периваскулярном пространстве в песчинку. Цитоскелет пинеалоцитов представлен нейрофиламентами и микротрубочками. В теле и булавовидном окончании ночью увеличивается число и протяжённость синаптических лент с плотными стержнями, окружёнными светлыми пузырьками диаметром 30-60 нм. Синаптические ленты имеют отношение к синтезу мелатонина. Его содержание в плазме крови ночью, по сравнению со светлым временем суток, увеличивается в 7-10 раз.

При круглосуточном освещении шишковидная железа не проявляет активности (ретино-гипоталамический тракт, тормозная ГАМК-ергическая гипоталамо-пинеальная проекция). Уменьшается число и протяжённость синаптических лент в пинеалоцитах. Днём через 24 часа после прекращения круглосуточного освещения деятельность шишковидной железы активизируется (суточный водитель ритмов СХЯ стимулирует мелкие секреторные нейроны ПВЯ, автономные нейроны спинного мозга и верхних шейных ганглиев). Число и протяжённость синаптических лент становится сопоставимой с тёмным временем суток (инверсия суточного ритма).

Шишковидная железа участвует в адаптации организма к различным стрессорам, в том числе к воздействию с наиболее выраженным биологическим эффектом – ионизирующему облучению. У крыс на пике развития лучевой болезни, вызванной облучением в среднелетальной дозе, деятельность шишковидной железы активизируется, пинеалоциты гипертрофируются, ядра приобретают лопастную форму. О силе повреждающего действия радиации свидетельствует снижение числа пинеалоцитов в отдалённые после облучения сроки и разрастание астроглии.

Описание гистологических препаратов

Гипофиз кошки. Окраска гематоксилином и эозином. На сагиттальном разрезе органа при малом увеличении микроскопа различима соединительнотканная капсула, тёмноокрашенная массивная передняя доля, отделённая щелью от узкой промежуточной части, и светлая задняя доля. В передней доле тяжи эндокринных клеток, анастомозируя, окружают синусоидные капилляры с ярко окрашенными эритроцитами в просвете. Трабекулы аденогипофиза состоят из хромофобных и хромофильных клеток. Они имеют округлые ядра. Характер зернистости в цитоплазме хромофильных клеток не определяется. В промежуточной части паренхима более мелкоклеточная и содержит фолликулы. В задней доле между синусоидными капиллярами располагаются нейросекреторные нервные волокна гипоталамо-гипофизарного тракта и питуициты,которые определяют оксифильную окраску. С гипоталамусом заднюю долю связывает ножка воронки, выстиланная клетками эпендимы. В гипоталамусе обнаруживаются скопления мелких секреторных нейронов аркуатного ядра и оксифильно окрашенное белое вещество с кровеносными сосудами.

Гипофиз человека. Окраска по Маллори. При большом увеличении микроскопа в передней доле аденогипофиза различимы хромофобные, базофильные тиротропные и гонадотропные и ацидофильные эндокриноциты, в промежуточной части, тесно сращённой как с задней, так и с передней долей, – фолликулы, заполненные коллоидом.

Шишковидная железа крысы. Окраска железным гематоксилином. Окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани не выражены, мозговой песок не выявляется, капилляры располагаются между клеток паренхимы и под капсулой железы. Паренхима мелкоклеточная, состоит из пинеалоцитов с пузырьковидными ядрами, в которых различимы ядрышки, и астроцитов с тёмными овальными ядрами. Численно преобладают пинеалоциты.Все клетки паренхимы имеют отростчатую форму.

4.Таблицы:

«Схема связи гипоталамуса и гипофиза», «Гипоталамо-гипофизарная система», «Гипофиз кошки», «Шишковидная железа», «Пинеалоцит», «Стадии развития гипофиза», «Строение передней доли гипофиза», «Гипофиз человека» (окраска по Маллори).

5.Микрофотографии:

электронные («Пейсмекерный нейрон супрахиазматического ядра», «Зрелый функционально активный пинеалоцит», «Молодой функционально неактивный пинеалоцит», «Синаптические ленты в функционально активном пинеалоците в светлое и тёмное время суток в норме», «Синаптические ленты в пинеалоците днём через 24 часа после прекращения круглосуточного освещения», «Пинеалоцит с лопастным ядром в фазу разгара лучевой болезни», «Астроцит шишковидной железы», ««Гранулярная эндоплазматическая сеть эндокриноцита гипофиза», «Митохондрии в секреторном нейроне», «Ацидофильная клетка передней доли гипофиза», «Клетки передней доли гипофиза»),

светооптические («Супрахиазматическое ядро молодой крысы-самца. Окраска толуидиновым синим», «Шишковидная железа. Окраска азуром II», «Мозговой песок в эпифизе старой крысы. Окраска азуром II», «Разрастание астроглии в шишковидной железе облучённой крысы. Контрастирование фосфорно-вольфрамовой кислотой»).

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 714 | Нарушение авторских прав