АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Вопрос 18. и Вопрос 19.

Лишь фенотипическая дисперсия (V_P) может быть оценена непосредственно путем статистической обработки эмпирического материала.
Необходимо помнить, что фенотипическая дисперсия в популяции возникает в силу многих причин, каждая из которых вносит свой вклад в наблюдаемое разнообразие признаков.

В биометрической генетике разработаны специальные математические методы количественной оценки отдельных составляющих фенотипической дисперсии. Все они основаны на математическом моделировании и требуют основательной подготовки в области теории вероятностей, математической статистики и других разделов математики.

Как уже упоминалось, в полигенных системах существуют различные эффекты взаимодействия между генами (аддитивный, доминирование, эпистаз).

При чисто аддитивном взаимодействии зависимость фенотипа от генотипа будет линейной.

При доминировании не наблюдается линейной зависимости. Если присутствуют оба типа эффектов (аддитивный и доминирование), то наблюдаемые значения признака будут отличаться от теоретически ожидаемых.

Аддитивному и доминантному компонентам генотипического отклонения соответствуют и два компонента генетической дисперсии: V_G = V_А + V_D.
Таким образом, формула фенотипической структуры популяции для модели, предполагающей наличие как аддитивных эффектов, так и эффектов доминирования, может быть записана так: V_P = V_А + V_D + V_E.
Доминирование возникает при взаимодействии генов одного локуса. Если подобные эффекты имеют место для разных локусов, то говорят об эпистазе. Тогда помимо аддитивного и доминантного компонентов в предыдущую формулу можно добавить дисперсию, обусловленную эффектами эпистаза (V_I), и она примет вид: V_P = V_А + V_D + V_I + V_E, где V_А, V_D и V_I есть субкомпоненты генетической дисперсии V_G.
Доступные для анализа факторы средовой дисперсии так или иначе связаны с условиями семейной и внесемейной среды, влияющей на возникновения сходства и различия родственников различных степеней родства.
Обозначение "межсемейная", означает, что это среда, которая формирует различия между семьями, но является общей для членов одной семьи. Эта среда систематически влияет на родственников, поэтому ее иногда называют систематической. К общесемейным факторам среды можно отнести все то, что С. Скарр предлагает называть различиями в возможностях (социально-экономический статус семьи): уровень достатка, жилищные условия, образование родителей, культурные традиции, особенности питания, отдыха и т.п. Общая среда может разделяться родственниками не только в условиях семьи. Любые сходные ситуации, в которых оказываются члены одной семьи, могут способствовать возникновению у них сходных особенностей. Все это и относится к общей, или разделенной, среде.
До середины 80-х гг. считалось, что общая среда вносит значительный вклад в средовую изменчивость. Например, для коэффициента интеллекта вклад общей среды оценивался в 30%. Однако впоследствии выяснилось, что такая оценка характерна лишь для детского возраста и начиная с 10-11 лет постоянно уменьшается, а к 18-20 годам практически приближается к нулю. Оказалось, что у детей, растущих в одной семье, среда формирует гораздо больше различий, чем сходства

Понятия "разделенная среда" и "семейная среда" не тождественны. Только те элементы содержания, которые будут восприняты сходным образом каждым из родственников, могут быть отнесены к разделенной среде.
Родственники могут разделять средовые условия и вне семьи. Например, если близнецы учатся в одном и том же классе, встречаются с общими друзьями, посещают вместе внешкольные занятия, ходят в театры и на концерты, то там они тоже разделяют многие средовые условия, которые могут формировать их сходство, но эти условия нельзя назвать семейной средой. Это внесемейная разделенная среда. К сожалению, современные статистические подходы не позволяют дифференцировать общие семейные и внесемейные факторы. Поэтому понятие общая (разделенная) среда не должно приравниваться к понятию семейная среда.
Теперь несколько слов о компоненте средовой дисперсии, который называется различающейся (неразделенной, индивидуальной и т.п.) средой. К этому компоненту относятся все факторы, приводящие к различиям между родственниками. Говоря о различающейся среде как компоненте фенотипической дисперсии, нельзя не упомянуть, что сюда же входят различия между родственниками, возникающие за счет ошибок измерений: отсюда одно из обозначений - е или е² (от английского error - ошибка).
Теперь, познакомившись с субкомпонентами генетической и средовой дисперсии, мы можем записать исходную формулу разложения фенотипической дисперсии в более подробном виде: V_P= V_G + V_E = (V_А + V_D + V_I) + (V_B + V_W).
Это уравнение справедливо для модели, предполагающей эффекты аддитивного взаимодействия генотипа и среды. Вполне вероятно, что количественные значения признака будут меняться неравномерно при переходе из одной среды в другую, причем отдельные генотипы будут по-разному реагировать на одни и те же изменения среды. Тогда, как мы уже знаем, на фенотипическую дисперсию признака будет влиять еще один компонент - генотип-средовое взаимодействие (V_GЕ), и уравнение разложения фенотипической дисперсии примет вид V_P = (V_А + V_D + V_I) + (V_B + V_W) + V_GЕ.
Кроме того, при неравномерном распределении генотипов по средам имеет место генотип-средовая ковариация. Если индивиды подвергаются средовым воздействиям в соответствии со своими наследственными предрасположенностями, ковариация будет положительной и фенотипическая дисперсия увеличится. Если же среда будет действовать против наследственной предрасположенности, то появится отрицательная ковариация и фенотипическая дисперсия уменьшится. Добавим в уравнение фенотипической дисперсии компонент, соответствующий генотип-средовой ковариации, и тогда оно примет вид: V_P = (V_А + V_D + V_I) + (V_B + V_W) + V_GЕ + 2covGE.
Ассортативность- избирательности браков. Более вероятно обнаружить ассортативность, т.е. корреляцию между супругами, для некоторых важных психологических характеристик, например таких, как интеллект. В среднем корреляция супругов по коэффициенту интеллекта составляет 0,3-0,4. Однако на концах распределения - и со стороны низких, и со стороны высоких значений - уровень ассортативности повышается. При ассортативности первичной является фенотипическая корреляция супругов, корреляция же между их генотипами вторична. Высокая положительная ассортативность приводит к тому, что у потомков супругов с высокими или низкими значениями признака выше вероятность получить двойную дозу генов-усилителей или ослабителей. При положительной ассортативности генетическая дисперсия возрастает. Это является результатом вторичной (генетической) корреляции между супругами, если признак находится под контролем генов. Можно ожидать высокой ассортативности и для признаков, которые формируются в большей степени под влиянием социального окружения. Например, высокая положительная ассортативность обнаруживается для таких признаков, как религиозные убеждения, политические установки, уровень образования, социально-экономическое положение.
Теоретически можно представить себе и отрицательную ассортативность, т.е. подбор супругов по противоположным качествам. Например, можно предположить, что мужчины, склонные к полноте, будут выбирать себе худеньких спутниц жизни, и наоборот. Отрицательная ассортативность приводит к уменьшению генетической дисперсии. Однако большинство исследований указывает на то, что браки чаще всего заключаются между людьми, похожими по многим фенотипическим признакам, что означает, что исследователи чаще имеют дело с положительной ассортативностью.
Ассортативность нарушает принцип панмиксии (свободного и случайного скрещивания), лежащий в основе многих генетико-математических моделей, поэтому, если известно, что ассортативность по какому-либо признаку имеет место, в формулы фенотипических корреляций в парах родитель-ребенок добавляют определенные коэффициенты, вносящие соответствующие поправки на ассортативность. Статистически контролировать ассортативность возможно только в сложных психогенетических моделях, объединяющих несколько методов исследования, например, близнецовый и семейный.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 778 | Нарушение авторских прав