АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Общая характеристика и классификация

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Саратовский государственный аграрный университет

Имени Н.И. Вавилова»

ГИСТОЛОГИЯ И

ЭМБРИОЛОГИЯ РЫБ

УЧЕБНО - МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ

к лабораторным и самостоятельным занятиям

для студентов 1 курса очной и заочной

форм обучения по направлению подготовки: 111400.62

Водные биоресурсы и аквакультура (бакалавр)

Профиль подготовки:

Аквакультура

Саратов 2013

УДК [576.3+591.3+591.8] (076.1)

ББК 28.6 я73

Ц 74

Рецензенты:

Доцент кафедры кормления, зоогигиены и аквакультуры

ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова»,

кандидат биологических наук

В.В. Кияшко

Гистология и эмбриология рыб: учебно - методическое пособие к лабораторным и самостоятельным занятиям для студентов 1 курса очной и заочной форм обучения по направлению подготовки - 111400.62 Водные биоресурсы и аквакультура (бакалавр), профиль подготовки: Аквакультура / Составители: профессор Салаутин В.В., доцент Зирук И.В.; доцент Лукьяненко А.В., ассистент Чечеткина Е.О. Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова, Саратов, 2013. 100 с.

УДК [576.3+591.3+591.8] (076.1)

ББК 28.6 я73

Ц 74

ЗАНЯТИЕ №1. КЛЕТКА

Цитология — наука о клетке, об общих закономерностях, присущих клеточному уровню организации живой материи.

Клетка — главный гистологический элемент и наименьшая структурная единица живого. Несмотря на большое разнообразие, все клетки имеют ряд общих структурных признаков. Клеточная теория формулирует это положение как гомологичность, т. е. принципиальное сходство строения клеток всех животных и растительных организмов. Так, для клеток характерно наличие цитоплазмы и ядра (Рис. 1).

Рисунок 1. Морфология клетки

Цитоплазма включает в себя гиалоплазму, или матрикс цитоплазмы; органеллы, представляющие собой постоянные образования, имеющие характерную структуру и специфическую функцию в клетке, и включения — временные образования, являющиеся продуктом деятельности клетки. Цитоплазма отделена от окружающей клетку среды и от соседних клеток плазмолеммой — внешней клеточной мембраной.

Ядро имеет ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму. Кроме клеток в организме встречаются неклеточные структуры: симпласты, синцитии и межклеточное вещество, которые являются производными клеток и также изучаются в курсе цитологии.

Клетку снаружи ограничивает плазматическая мембрана (Рис. 2), которая состоит из двойного слоя липидов, неполярные (не несущие зарядов) части молекул которых обращены друг к другу, полярные (заряженные) головки — к внешней среде и цитоплазме — в виде двойного слоя (бислой). В мембрану включены липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, холестерин), углеводы. К функциям плазматической мембраны относятся активный и пассивный транспорт веществ через клетку, а также обеспечение механического и химического взаимодействия между клетками. Специализированными структурами плазмолеммы являются различные типы межклеточных соединений, а также различного рода выросты цитоплазмы, такие как микроворсинки. Бывают выросты и сложного строения: реснички и жгутики.

Органеллами называют структуры, постоянно встречающиеся в клетке, имеющие характерное строение и выполняющие специфическую функцию.

Различают органеллы мембранные и немембранные, общего значения и специальные. Органеллы общего значения присутствуют во всех клетках, органеллы специальные встречаются в определенных тканях, например миофибриллы в мышечной ткани. К мембранным органеллам относят: эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы — это рибосо­мы, центриоли, микротрубочки микрофибриллы, микрофиламенты.

Рисунок 2. Плазматическая мембрана

Рибосома — гранула рибонуклеопротеина диаметром 15-20 нм состоящая из двух субъединиц — большой и малой. Функция рибосом — синтез белка. Белок может продуцироваться для нужд самой клетки или быть фиксированным и выделяться из клетки.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система трубочек и уплощенных цистерн. Эндоплазматическую сеть, к наружной поверхности которой прикреплены рибосомы, называют гранулярной эндоплазматической сетью, а лишенную рибосом — агранулярной эндоплазматической сетью. Одной из основных функций ЭПС является транспорт веществ. Кроме того, для гранулярной ЭПС характерен синтез белков, для гранулярной — синтез и расщепление гликогена, метаболизм липидов.

Митохондрии в световом микроскопе выглядят как короткие палочки и нити. При рассмотрении в электронном микроскопе видны их внутренняя и наружная митохондриальные мембраны, между которыми находится межмембранное пространство. Площадь внутренней мембра­ны увеличена за счет складок — крист. Главная функция митохондрий — обеспечение клетки энергией.

Комплекс Гольджи состоит из следующих компонентов: 1) уплощенных мешочков, или цистерн; 2) транспортных пузырьков, приносящих пенковый секрет из ЭПР; 3) конденсирующих секрет вакуолей; 4) секреторных гранул. Функция комплекса Гольджи: упаковка, конденсация и выведение белковых секретов, участие в синтезе углеводов и присоединение их к полипептидным цепочкам в процессе синтеза гликопротеинов формирование лизосом.

Лизосомы — органеллы внутриклеточного ферментативного расщепления как экзогенных веществ (попавших в клетку в результате эндоцитоза), так и эндогенных — удаление органелл и включений в ходе нормального обновления или в ответ на измененную функцию. Различают четыре основных формы лизосом: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы, или гетерофагосомы), аутофагосомы и остаточные тельца. Первичные лизосомы — это запасная форма или резерв гидролитических ферментов. Фаголизосомы - образуются от слияния первичной лизосомы с фагосомой. Аутофагосомы предназначены для удаления компонентов самой клетки. Остаточные тельца заполнены гранулами не переваренного материала. Они способны сливаться, образуя пигмент липофусцин.

Пероксисомы напоминают лизосомы, но не содержат гидролитических ферментов, характерных для лизосом. В них содержатся оксидазы аминокислот и каталаза, разрушающая перекиси. Каталаза пероксисом может играть защитную роль, разрушая перекись водорода, токсичную для клеток.

Центриоли располагаются в клетке парами (диплосома). Они представляют собой цилиндрики, лежащие под прямым углом друг к другу. Центриоли служат центрами формирования микротрубочек веретена деления и микротрубочек аппаратов движения клетки — ресничек и жгу­тиков.

Микротрубочки и микрофибриллы связаны с поддержанием и изменением формы клетки, образуя ее цитоскелет. Микротрубочки построены из белка тубулина. Белки микрофибрилл в разных тканях различны.

Включения цитоплазмы — не обязательные компоненты клетки. Они возникают и исчезают в зависимости от функционального состояния клеток. Клеточные включения бывают: 1) трофические (гликоген); 2) белковые; 3) жировые; 4) секреторные; 5) пигментные (меланин, липофусцин).

Специализированными структурами плазматической мембраны являются различные типы межклеточных соединений (Рис.3), а также различного рода выросты цитоплазмы, такие как микроворсинки. Различают следующие типы межклеточных соединений: простые (в том числе зубчатые и пальцевидные), пятна сцепления, или десмосомы, плотные соединения, пояски сцепления, или лентовидные десмосомы.

Рисунок 3. Межклеточные контакты

1 — простое межклеточное соединение; 2 — сложное межклеточное соединение; 3 — десмосома; 4 — соединительный комплекс; 5 — зона слипания, плотный контакт; 6 — капилляр, находящийся в ткани; 7— щелевидное соединение (нексус).

Важную роль во взаимодействии клеток играют щелевидные соединения, или нексусы. Щелевидные соединения представляют собой область плазмолеммы соседних клеток, специализированную для обеспечения диффузии ионов и мелких молекул от клетки к клетке.

Так как внутренняя часть липидного слоя гидрофобна, она представляет собой практически непроницаемый барьер для большинства полярных молекул.

Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом. В общих чертах механизм его протекания таков: локальные участки плазматической мембраны впячиваются и замыкаются, образуя эндоцитозный пузырек, затем поглощенная частица обычно попадает в лизосомы и подвергается деградации. Процесс, обратный эндоцитозу, называ­ется экзоцитозом.

Регенерация - восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. Регенерация наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана экспериментально. Регенерация у животных и человека — образование новых структур взамен удаленных либо погибших в результате повреждения или утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности; вторичное развитие, вызванное утратой развившегося ранее органа.

Различают два вида регенерации — физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация — непрерывное обновление структур на клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновление клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функционирование органов и тканей. Репаративная регенерация — процесс ликвидации структурных повреждений после действия патогенных факторов. Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе физиологической, т. е. на основе тех же механизмов, и отличается лишь большей интенсивностью проявлений.

Контрольные вопросы

1. Дайте определение клетки.

2. Из каких основных компонентов состоит живая клетка?

3. Каковы функции клеточных органелл (митохондрий, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи)?

4. Каковы строение, химический состав и физико-химические свойства элементарной биологической мембраны?

5. Назовите типы клеточных контактов. Каково их строение и функ­циональное значение?

6. Что такое регенерация? На каких уровнях она может происходить?

7. Какие виды регенерации вы знаете?

ЗАНЯТИЕ №2. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ - МИТОЗ

Клеточный, или жизненный, цикл клетки — это время существования клетки отделения до следующего деления, или отделения до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

· часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);

· редко делящиеся клетки (клетки печени — гепатоциты);

· неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

· митоз или период деления;

· интерфаза — промежуток жизни клетки между двумя делениями.

Длительность клеточного цикла у разных клеток варьирует. У большинства клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10—24 ч.

Клеточный цикл эукариот состоит из интерфазы, во время которой идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки и собственно само деление клетки, митоз. Интерфаза состоит из нескольких периодов: фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов, во время синтетической фазы идет удвоение ДНК и фазы, во время которой идет подготовка к митозу. У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в жизненном цикле может отсутствовать S1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя.

Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжает «двигаться» по клеточному цик­лу. Если же какие-либо обстоятельства, например повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает по крайней мере до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт.

1,2,3 4,5,6 2 4,5,6 3,4,5

Рисунок 4. Митоз

В митозе (Рис.4) наблюдают следующие фазы и стадии:

1. Неделящаяся клетка (интерфаза);

2. Профаза в стадии плотного клубка;

3. Профаза в стадии рыхлого клубка;

4. Метафаза (стадия материнской звезды);

5. Анафаза (стадия дочерних звезд или двух звезд);

6. Телофаза (стадия двух клубков).

Контрольные вопросы:

1. Что такое митоз?

2. Какие фазы митоза существуют?

3. Какие стадии жизненного цикла клеток вы знаете?

ЗАНЯТИЕ №3. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ

Кожа рыб выполняет ряд важных функций. Располагаясь на границе внешней и внутренней среды организма, она выступает фактором специфического иммунитета, защищая рыбу от внешних воздействий. Кожа рыб, отделяя организм рыбы от окружающей ее жидкой среды с растворенными в ней химическими веществами, одновременно является эффективным гомеостатирующим механизмом.

Эпидермис кожи рыб представлен многослойным эпителием, состоящим из 2—15 рядов клеток. Клетки верхнего слоя имеют плоскую форму, часть этих клеток ороговевает и отторгается. Нижний (ростковый) слой представлен одним рядом цилиндрических клеток, которые, в свою очередь, происходят от призматических клеток базальной мембраны (средний слой эпидермиса состоит из нескольких рядов клеток, форма которых изменяется от цилиндрической до плоской). В эпидермисе могут ныть заложены слизистые клетки трех типов. Секреты слизистых клеток отличаются по своему химическому составу и имеют различное предна­значение.

Слизь как продукт кожного эпидермиса играет важную роль в жизни рыб. Кожа активных пловцов (например, тунцов и скумбрий) вырабатывает меньше слизи, чем кожа менее подвижных рыб (сом, налим). Количество слизи положительно коррелирует с уровнем развития кожного дыхания рыб.

Дерма (кутис) состоит из трех слоев: тонкого верхнего (соединительнотканного), толстого среднего сетчатого слоя коллагеновых и эластиновых волокон и тонкого базального из высоких призматических кле­ток, дающих начало двум верхним слоям. У активных пелагических рыб дерма хорошо развита. Толщина ее в участках тела, обеспечивающих интенсивное движение (например, на хвостовом стебле акулы), сильно увеличена. Средний слой дермы у активных пловцов может быть представлен несколькими рядами прочных коллагеновых волокон, которые между собой связываются еще и поперечными волокнами. У медленно-плавающих литоральных и донных рыб дерма рыхлая или вообще слаборазвитая. Под дермой находится рыхлый слой соединительной ткани с жировыми включениями (подкожная клетчатка). У быстроплавающих рыб на участках тела, обеспечивающих плавание (например, хвостовом стебле), подкожная клетчатка отсутствует. В этих местах к дерме при­крепляются мышечные волокна. У других рыб (чаще всего медлитель­ных) подкожная клетчатка хорошо развита и включает много жира (например, у зубатки).

Функции эпителиальных тканей:

· транспорт газов, аминокислот, глюкозы и других молекул на по­верхность эпителиальных пластов;

· выработка слизи;

· барьерная функция — разграничение сред;

· защита организма от повреждающего действия физических и хи­мических факторов внешней среды.

Для многих видов рыб кожный покров — основное средство защиты от неблагоприятных факторов. Кожная слизь характеризуется высокой бактерицидной активностью. Благодаря большому содержанию тканевой тромбокиназы и кининов (фактор свертывания крови) в кожной слизи обеспечивается высокая скорость свертывания крови при травмировании рыбы.

В роли средств защиты тела рыбы от механических повреждений выступает жесткая чешуя, покрывающая кожу большинства рыб. Чешуя акул, скатов, хрящевых рыб по прочности и строению напоминает кости. Поэтому некоторые исследователи называют ее кожными зубами.

Рисунок 5. Пигментные клетки расцвечивают хвостовой плавник моллинезии красными, желтыми и черными крапинками

Пигментные клетки (Рис.5) кожи придают рыбе определенную окраску, «что важно для ее маскировки».

Кожа многих морских рыб снабжена железами — клетками, вырабатывающими яды. Секретом этих желез покрыты колючки плавников и шипы на жаберных крышках. Хищники стараются избегать контактов с такими рыбами.

Яды многих ядовитых рыб, относящиеся к группе нейротоксинов, оказывают быстрый отравляющий эффект.

Рисунок 6. Ядовитые железы рыб

В общении индивидуумов окраска рыбы имеет, кроме того, информационное значение. Наиболее распространена серебристая окраска рыб, которую обеспечивает пигмент гуанин. В промышленности рыбья чешуя используется для производства пата, из которого получают искусственный жемчуг.

В коже рыб находится много нервных окончаний. Поэтому ее можно рассматривать как орган рецепции (механической, термической, химической, электрической). Для многих рыб кожа является органом газообмена (кожное дыхание). Слизистый покров кожи защищает некоторых рыб от высыхания на воздухе (угри, сомы), обеспечивая поглощение кислорода из воздуха.

Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты) в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.

Размер чешуек сильно варьирует – от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.

Различают формы чешуи: плакоидная, ктеноидная, циклоидная, ганоидная и костная.

В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки – склериты.

Плакоидная – наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые.

Ганоидная – преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными – округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными – с зазубренным задним краем (окуневые).

Костная чешуя (Рис.7) современных рыб отличается тем, что в ней присутствует лишь костное вещество. В зависимости от формы костная чешуя подразделяется на циклоидную и ктеноидную. Циклоидная чешуя (карповые, сельдевые рыбы) имеет форму округлой и гладкой пластинки. Ктеноидная (окуневые рыбы) отличается от циклоидной чешуи наличием мелких шипиков по заднему краю.

Рисунок 7. Строение кожи костистой рыбы (схема):

1 —эпидермис; 2 — костная чешуя; 3 — соединительнотканный слой

Циклоидная и ктеноидная чешуя (Рис. 8,9) очень похожи не только морфологически. Они имеют идентичный химический состав. Один вид рыб может иметь оба типа чешуи. Так, у камбалы самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую. Характерной особенностью костной чешуи является наличие на ней концентрических колец.

Рисунок 8. Ктеноидная чешуя

Рисунок 9. Циклоидная чешуя

У рыб кожа выполняет также опорную функцию. На внутренней стороне кожи рыб закрепляются мышечные волокна скелетной мускулатуры, составляющие миомеры. Кожа рыб состоит из двух слоев: наружного, или эпидермиса, и нижнего, или соединительнотканного, — дермы. Между ними выделяют базальную мембрану. У большинства высших рыб эпидермальный слой тонкий и мягкий. Он пронизан чувствительными нервными окончаниями, но не содержит кровеносных сосудов. В дерме просматриваются как нервные элементы, так и капиллярная сеть.

Под большое увеличение тельца пред­ставляют собой костные полости разнообразной формы. От полостей во все стороны отходят ветвистые канальцы.

Органы боковой линии, присущие рыбам, личинкам земноводных и водным амфибиям, составляют высокоразвитую систему органов чувств, абсолютно несвойственную наземным позвоночным. Рецепторами являются скопления сенсорных клеток, именуемые невромастами. Они могут встречаться в коже и поодиночке. У большинства рыб органы боковой линии заключены в замкнутых каналах, открывающихся наружу через определенные интервалы. У многих костных рыб такая система каналов погружена в толщу костных пластин черепа и чешуи либо располагается под чешуями.

Чувствительные элементы системы боковой линии, невромасты, образованы скоплениями клеток, часто во многом напоминающими вкусовые луковицы. Клетки невромастов удлиненные, и каждая несет вырост, похожий на волосок. «Волоски» обычно полностью покрыты сверху массой студенистого материала, секретируемого клетками невромастов; это так называемая купула, которая свободно колышется окружающей водой. Поскольку у человека нет подобных структур (исключение внутреннее ухо), нам трудно определить характер воспринимаемых ими ощущений.

Большая часть невромастов реагирует на возмущения, распространяющиеся в воде, за счет того, что эти возмущения вызывают смещения купулы и вместе с этим сгибание волосовидных отростков; такие ощущения дополняют зрение, информируя рыбу о движущихся вблизи предметах — добыче, врагах — или о неподвижных препятствиях. Рыба редко имеет дело с визуально различимыми ориентирами, по которым она могла бы оценивать свое перемещение. Сенсорные органы подобного рода, по крайней мере, предоставляют информацию о перемещении воды относительно тела, чем чрезвычайно помогают при передвижении.

Невромасты и их нервные клетки в эмбриогенезе развиваются (так же как и некоторые другие нервные и сенсорные структуры) из утолщений эктодермы, располагающихся по бокам от нейральной эктодермы головы и называемых плакодами.

У форм с покровными костями черепа каналы боковой линии в своем развитии тесно связаны с центрами окостенения многих из этих костей и являются важным ключом для гомологизации многих из них.

Система боковой линии имеется у личинок амфибий и водных амфибий, но она, по-видимому, была утрачена уже у древнейших рептилий. Многие рептилии и млекопитающие вернулись к жизни в водной среде, Но как бы ни была полезна для них эта сенсорная система, будучи раз утрачена, она уже более не появляется.

Существуют органы чувств и другого типа (по крайней мере, с функциональной точки зрения), которые, видимо, также являются частью системы боковой линии. У многих ископаемых водных форм, преимущественно щитковых и кистеперых, в панцире или чешуях имеется - ножная система каналов, называемая поровыми каналами. Они особенно характерны для мощных пластов космина (треугольные пустоты в косминовом слое). Такая система, вероятно, имелась у всех древних Позвоночных и содержала, как теперь считают, органы, чувствительные к электрическим разрядам.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные функции кожного покрова рыб.

2. Опишите строение клеток, вырабатывающих яд. Какие яды вы знаете?

3. В чем основная функция пигментных клеток кожи рыб?

4. Из скольких слоев состоит кожа рыб? Перечислите их и назовите их основные функции.

5. Назовите функции эпителиальных тканей.

6. Что такое орган боковой линии?

7. Опишите строение и функции невропласт.

ЗАНЯТИЕ №4. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СОСТАВА И КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ КРОВИ

Кровеносная система рыб представлена одним кругом кровообраще­ния и двухкамерным сердцем, наполненным венозной кровью. Сердце размещается в околосердечной сумке позади последних жаберных дуг. Кровь поступает в венозный синус, оттуда в предсердие и дальше в желудочек. Затем она попадает в артериальную луковицу и по брюшной аорте направляется в жаберные артерии. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии. От спинной аорты артерии идут к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Венозная кровь собирается венозными капиллярами в вены, а затем через кювьеровы протоки вливается в синус, откуда уже попадает в сердце. Часть венозной крови проходит через печень и почки. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус. Продвижению крови в венах по направлению к сердцу способствует сокращение мышц туловища.

Как и у других позвоночных, у рыб есть дополнительные сердца, которые поддерживают в сосудах кровяное давление. Например, в спинной аорте радужной форели есть эластичная связка, играющая роль насоса во время плавания. Интенсивность работы дополнительного сердца зависит от частоты движения хвостового плавника.

Вся имеющаяся в организме кровь делится на две части: депонированная кровь, которая находится в капиллярах печени, почек, селезенки, и циркулирующая. Депонированная кровь поступает в общий кровоток при мышечной работе, повышении температуры тела, стрессовых состояниях, кровопотерях, недостатке кислорода в воде, болезнях и т.д.

Скорость течения крови в нормальном состоянии зависит от кровяного давления, частоты сердечных сокращений, объема сердца и сопротивления кровотоку стенками сосудов. При повышении температуры окружающей среды и активности рыб скорость кровотока может увеличиваться в 5—12 раз.

Клетки крови представлены эритроцитами, лейкоцитами и тромбоцитами. Они отличаются многообразием функций, форм и размеров. Клетки крови, подобно соматическим клеткам, ограничены активной мембраной — упорядоченной, структурированной системой биополимеров, которые, образуя цитоплазму и ядро, принимают участие в единой совокупности метаболических, энергетических и информационных процессов. Клетки выполняют поддержку и воспроизведение всех систем организма.

Состав крови рыб. Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). В эритроцитах содержится гемоглобин. Оставшаяся после свертывания крови жидкая часть называется сывороткой. Плазма крови состоит на 80% из воды, 18% белков и 2% остальных растворенных веществ. Около половины этих веществ — соли, остальная часть органические вещества с молекулярным весом меньше, чем у белков. Концентрация каждого компонента крови регулируется организмом рыбы и поддерживается в нормальном состоянии на определенном уровне.

Клетки крови (Рис. 11) занимают от одной трети до половины объема крови рыб. Большая часть из них — эритроциты, которые выполняют дыхательную (перенос кислорода и углекислого газа), транспортную, защитную и другие функции. Общий объем эритроцитов относительно всей массы крови составляет у хрящевых рыб 20-25%, у костистых рыб 19—38%.

Рисунок 11. Клетки крови осетра: 4- эритроциты; 5- лимфоциты; 6- моноцит; 8- сегментоядерный эозинофил; 11 - базофильный нормобласт; 17- палочкоядерный кейтрофил; 18- сегментоядерный нейтрофил; 19 - тромбоцит

Эритроциты рыб — правильной элипсообразной формы, в отличие от млекопитающих и человека имеют расположенное в центре ядро. На окрашенных мазках ядро выглядит в виде плотной структуры красно-фиолетового цвета. Эритроциты содержат гемоглобин и зависят от темпа роста, условий обитания, сезона года и физиологического состояния организма. Измеряя диаметры эритроцитов, можно определить интенсивность эритропоэза у рыб, наличие в крови кровепаразитов, разрушение эритроцитов при инфекциях и токсикозах.

Количество лейкоцитов у рыб зависит от возраста и пола, у карпа, например, — 20—80 тыс. в 1 мм³, у красноперки оно достигает 120 тыс. в 1 мм³, у ерша — 178 тыс. в 1 мм³. Основная функция лейкоцитов — защитная, т. е. они представляют собой составную часть иммунной системы рыб. Поэтому при инфекционных заболеваниях количество лейкоцитов увеличивается, что является показателем усиления защитной реакции организма. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией. Лейкоциты костных рыб разделяются на клетки, содержащие специфическую зернистость — гранулоциты, в цитоплазме которых обязательно наличие зернышек, или гранул, и незернистые — агранулоциты в цитоплазме которых зерна отсутствуют.

К зернистым лейкоцитам относят нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, псевдобазофилы и псевдоэозинофилы. К незернистым — лимфоциты и моноциты. При рассматривании мазков крови, окрашенных специальными основными и кислыми красками все перечисленные формы лейкоцитов различаются по строению ядра и цитоплазмы у разных видов рыб. При этом ядро имеет красно-фиолетовый цвет, а цитоплазма — голубой, розовый или розовато-фиолетовый. Розовато-фиолетовый цвет свидетель­ствует о поглощении и той и другой краски.

Лимфоциты — округлые нередко амебоидной формы с занимающим большую часть объема клетки крупным красно-фиолетовым ядром. Цитоплазма резко базофильная, бесструктурная, расположенная в виде ободка вокруг ядра, имеет небольшие выросты по периферии клетки.

Тромбоциты представляют собой мелкие клетки элипсоидной, овальной, амебоидной, округлой формы с плотным красно-фиолетовым ядром и грязно-розовой цитоплазмой, принимают участие в механизме свертывания крови. Как правило, время свертывания крови обратно пропорционально количеству тромбоцитов. Предполагают, что тромбоциты участвуют также в дыхании.

Клетки крови у разных видов рыб имеют свои морфологические особенности.

Соотношение разных форм лейкоцитов, выраженное в процентах, называется лейкоцитарной формулой (лейкограмма). У здоровых рыб лейкоцитарная формула очень динамична, но более или менее постоянна. В норме у различных видов рыб она разная и изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы, характера питания, активности движения, солености воды, возраста и пола, но во всех случаях в крови рыбы преобладают лимфоциты. При заболеваниях процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов изменяется.

При голодании содержание основных компонентов крови также снижается. Так, скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у карпа резко увеличивается после голодания в течение 7 недель при температуре 16—22 °С. При этом плазма крови теряет много белка, что приводит к уменьшению ее удельного веса и вязкости. Затем было обнаружено снижение гемоглобина с 11 до 7%. Голодание приводит к уменьшению молодых клеток крови и резкому снижению интенсивности процессов кроветворения.

Гемопоэз у рыб. Система крови у рыб представлена периферической кровью и органами гемопоэза (кроветворения), где клетки крови проходят индивидуальный путь развития до зрелой стадии. Постоянство, равновесие крови рыб тесно связано с их физиологическим состоянием и регулируется нейрогуморальной системой. Кровь не только непрерывно циркулирует, но и постоянно обновляется. В процессе воспроизводства клеток крови отдельные клеточные структуры претерпевают сложные морфологические и функциональные перестройки. У рыб форменные элементы крови развиваются как в лимфоидных органах, так и в почках (межканальной кроветворной ткани), в сердечно-сосудистой системе (плоское лопастное образование, эндотелий сосудов), в жаберном аппарате, в пищеварительном тракте, селезенке, тимусе и в других органах, где имеется ретикулярная ткань. Процесс гемопоэза в этих органах происходит с разной скоростью и зависит от физиологического состояния рыб, темпера­туры окружающей среды, половых различий, возраста, индивидуальных особенностей организма и степени поражения патогенами.

Методика взятия крови.

Кровь рыб для исследований берут разными способами: из сердца, жаберной и хвостовой артерий, с помощью пастеровской пипетки или шприца предварительно промытых раствором гепарина, лимоннокислого натрия или другими веществами.

Место укола при взятии крови из сердца у форели находится в сере­дине отрезка, который объединяет основание правого и левого грудных плавников, а у карпа — несколько выше этой точки. В месте укола удаляют слизь сухим ватным тампоном, а затем протирают 70%-ным спиртом. Кровь берут от голодной рыбы, выдержанной в хорошо аэрированной воде в течение 5—10 минут после отлова. Повторно брать кровь из одного и того же места не рекомендуется.

Контрольные вопросы

1. Какие виды тканей внутренней среды вам известны?

2. Опишите схему циркуляции крови рыб. В чем ее принципиальные особенности?

3. Что вы знаете о расположении, строении и работе сердца рыб?

4. Какие виды крови в организме рыб вы знаете?

5. Какие существуют типы клеток крови у рыб?

6. Из каких составных частей состоит кровь?

7. Охарактеризуйте форменные элементы крови рыб.

8. Опишите стадии и особенности гемопоэза у рыб.

9. Какие существуют способы взятия крови у рыб?

ЗАНЯТИЕ №5. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве всего организма в целом или его частей (пример — скелетная мускулатура) и движение органов внутри организма (пример — сердце, язык, кишечник).

Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Общая характеристика и классификация

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы — миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — это белок, обеспечивающий связывание кислорода и со­здание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные (Рис.12) ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы, последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

1. Мышечное волокно.

2.

3. Саркоплазма.

4.

5. Соединительная ткань.

6.

7.

8.

Рисунок 12. Поперечно-полосатая мышечная ткань

Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т. е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:

· мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы);

· эпидермальные (из кожной эктодермы);

· нейральные (из нервной трубки);

· целомические (из миоэпикардиальной пластинки);

· соматические (миотомные).

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых. Поперечнополосатые мышечные ткани.

Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей — скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань. Скелетная мышечная ткань.

По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные. Наиболее четко мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных — «быстрая» и «медленная». При остановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных фер­ментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Сердечная мышечная ткань. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани — симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — так называемые миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 3 вида кардиомиоцитов:

· рабочие, или типичные, или же сократительные, кардиомиоциты;

· атипичные кардиомиоциты (пейсмекерные, проводящие и пере­ходные кардиомиоциты);

· секреторные кардиомиоциты.

Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Укорачиваясь, они обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ, на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее — другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.

Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают гормон — натрийуретический фактор, участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах.

Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длитель­ной усиленной работе (например, в условиях постоянно повышенного артериального давления крови) происходит рабочая гипертрофия кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердеч­ной мышечной ткани не обнаружено, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфаркте миокарда) не восстанавливаются, а замещаются элементами соединительной ткани.

Гладкие мышечные ткани. По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей — мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладкомышечная клетка (Рис.13), или гладкий миоцит — это веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части.

Рисунок 13. Гладкая мышечная ткань

1. Мышечные клетки (миоциты)

2. Миоциты в продольном разрезе.

3. Миоциты в поперечном разрезе.

4. Соединительная ткань.

Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается, органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве споем расположены свободно.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Гладкая мышечная ткань нейтрального происхождения. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейтрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.

Контрольные вопросы

1. Какие виды мышечной ткани вы знаете?

2. Перечислите основные свойства мышечной ткани?

3. Назовите отличия поперечнополосатой и гладкой мышечных тканей?

4. Что такое регенерация мышечной ткани?

5. В чем заключаются особенности сердечной мышечной ткани?

ЗАНЯТИЕ №6. НЕРВНЫЕ ТКАНИ

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток — нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, сек­реторную и защитную функции.

Нейроны, или нейроциты, — специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:

· афферентные;

· ассоциативные;

· эфферентные.

Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.

Подавляющее большинство нейронов (99,9%) — ассоциативные.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130-150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:

· униполярные;

· биполярные;

· мультиполярные.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т. е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон — это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

Нейроглия. Нейроны — это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Нервные окончания. Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

· межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;

· эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки);

· рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания.

Нейроны (Рис. 14), как правило, соединены синапсами, наблюдается дифференцировка нервных клеток на сенсорные, ганглиозные и двигательные нейроны. В дальнейшем эволюционном ряду нейроны, синапсы и нервно мышечные соединения мало изменились.

Рисунок 14. Строение нейроцита:

1. Тело нейрона.

2. Ядро.

3. Отростки нейронов.

4. Нейрофибриллы.

5. Ядрышко.

6. Нейроплазма.

У рыб и амфибий нервная трубка заключена в позвоночный столб, а из переднего отдела нервной трубки образуются отделы головного мозга, заключенные в черепную коробку. Начиная с амфибий, формируется кора головного мозга, наибольшего развития достигая у млекопитающих, особенно у человека. Основной план развития и строения нервной системы у всех позвоночных сходен, различия же касаются, главным образом, развития отдельных частей головного мозга и размеров последнего по отношению к размерам спинного мозга, формирования тесной связи между гипоталамусом и гипофизом.

Контрольные вопросы

1. Какие типы нервной ткани вы знаете?

2. По каким признакам разделяются нервные клетки?

3. Опишите строение нервной клетки.

4. виды синапсов вы знаете? В чем их от­личия?

5. Что такое нейроглия? Какие виды нейроглии есть в организме?

ЗАНЯТИЕ №7. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

С помощью нервной системы осуществляется связь организма с внешней средой и регулируется деятельность внутренних органов. Нервная система делится на: центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы отходящие от головного и спинного мозга). Периферическая нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система, представленная нервами, отходящими от спинного мозга, иннервирует поперечно полосатую мускулатуру и обеспечивает чувствительность тела.

Вегетативная нервная система, иннервирующая внутренние органы, состоит из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, а также симпатической нервной системы, представленной двумя проходящими вдоль позвоночника стволами, соединяющимися со спинными ганглиями.

Головной мозг (Рис.15) очень мал, составляет, например, у щуки 1/300 объёма тела. Как и у других позвоночных, головной мозг рыбы состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Внутри отделов находятся полости, или мозговые желудочки. В отличие от наземных позвоночных у рыб передний мозг представлен двумя полушариями с неполной перегородкой между ними и только одной полостью. Дно и бока переднего мозга состоят из нервного вещества. Крыша переднего мозга у большинства рыб эпителиальная, за исключением акул, у которых она состоит из нервной ткани.

Рисунок 15. Головной мозг рыбы (окунь): 1 – обонятельные капсулы, 2 – обонятельные доли, 3 – передний мозг, 4 – средний мозг, 5 – мозжечок, 6 – продолговатый мозг, 7 – спинной мозг, 8, 9, 10 – головные нервы.

Выросты переднего мозга образуют обонятельные доли (у хрящевых) и обонятельные луковицы (у костистых). Передний мозг является центром обоняния, и размеры его в основном связаны со способностью рыб к обонянию. Кроме того, передний мозг регулирует функции стайного поведения рыб.

Дно и боковые стенки промежуточного мозга состоят из мозговой ткани, а крыша из тонкого слоя соединительной ткани. В нём различают три части: надбугровую (гипоталамус), среднюю, или бугровую (таламус), и подбугровую (гипоталамус).

Гипоталамус образует крышу промежуточного мозга, в задней части находится небольшое утолщение из нервных клеток, на которых размещена надмозговая железа – эпифиз.

Таламус представлен зрительными буграми, размеры которых связаны с остротой зрения. При слабом зрении они небольшие или отсутствуют.

В гипоталамусе имеется ряд образований: воронка, гипофиз и сосудистый мешочек.

Средний мозг представлен массивным основанием и зрительными долями. Крыша – из нервного вещества. Полость среднего мозга называется сильвиевым водопроводом. Снизу средний мозг прикрыт воронкой промежуточного мозга. От среднего мозга отходят глазодвигательные нервы, поэтому он является зрительным центром, а также регулирует тонус мышц и равновесие тела.

Мозжечёк, координирующий движения, связанный с плаванием и захватом добычи, состоит из нервного вещества и наибольшего развития достигает у подвижных рыб (акулы, тунцы). У малоподвижных рыб он очень мал (скаты). У многих мозжечок развит слабо и не выделяется в самостоятельный отдел. У хрящевых рыб мозжечок представляет полый вырост крыши продолговатого мозга, который сверху налегает на зрительные доли среднего мозга и на продолговатый мозг.

Дно и стенки продолговатого мозга состоят из нервной ткани, а крыша покрыта тонкой эпителиальной плёнкой. От него отходит большинство головных нервов, иннервирующих органы дыхания, равновесия и слуха, осязание, органы дыхания, сердце, пищеварительную систему. От головного мозга у рыб отходит 10 пар нервов.

Спинной мозг лентовидный, расположен над осевым скелетом в спинномозговом канале.

В центре спинного мозга канал – невроцель. Спинной мозг состоит из серого вещества - в центре и белого - на периферии. Спинной мозг имеет сегментарное строение. Число сегментов равно числу позвонков. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое из их отростков.

Органы зрения рыб устроены в основном так же, как у других позвоночных (Рис.16).

Рисунок 16. Строение органа зрения

Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок – отверстие в радужной оболочке – пропускает его на хрусталик, а хрусталик передает фокусирует свет на внутреннюю стенку глаза сетчатку, где и происходит его непосредственное восприятие. Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также опорных клеток.

Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут.

Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных – палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у них условных рефлексов на определённый цвет – синий, зеленый, красный, жёлтый, голубой.

Некоторые отступления от общей схемы строения глаза рыбы связаны с особенностями жизни в воде. Глаз рыбы эллипсовидный. В числе других он имеет серебристую оболочку (между сосудистой и белковой), богатую кристалликами гуанина, которая придает глазу зеленовато-золотистый блеск.

Роговица почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый) – это расширяет поле зрения. Отверстие в радужной оболочке – зрачок – может изменять диаметр только в небольших пределах. Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз как занавеска, и некоторые сельди и кефали – жировое веко – прозрачную пленку, закрывающую часть глаза.

Расположение глаз по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон.

Орган слуха и равновесия рыб расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом. Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб: большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей (Рис.17). В нем различают верхнюю часть – овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю – круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу. Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.

Рисунок 17. Строение органа слуха

Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями.

Острота слуха у рыб ниже, чем у высших позвоночных, и у разных видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 25–5524 Гц, серебряный карась – 25–3840, угорь – 36–650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими лучше.

Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1 % образующихся звуковых волн.

Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны: плавательный пузырь (горбыли, губаны и др.), лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др. Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и т. д.

Главными механорецепторами рыб являются органы слуха, которые функционируют как органы слуха и равновесия, а также органы боковой линии. Внутреннее ухо пластинчатожаберных (акул и скатов) и костистых рыб состоит из трех полукруглых каналов, расположенных в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях, и трех камер, каждая из которых вмещает отолиты. Некоторые виды рыб (например, серебряный карась и разные виды сомов) имеют комплекс косточек, которые называются Вебберов аппарат и соединяют ухо с плавательным пузырем. Благодаря этой адаптации внешние вибрации усиливаются плавательным пузырем, как резонатором.

Контрольные вопросы

1. Каково строение серого вещества спинного мозга?

2. Дать описание строения белого вещества спинного мозга.

3. Из чего состоит головной мозг рыб?

4. Подразделение нервной системы.

5. Расположение спинного мозга

ЗАНЯТИЕ №8. СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК САМЦОВ

Половые клетки самцов — сперматозоиды в противоположность ооцитам — мелкие, многочисленные и подвижные. Каждая группа сперматозоидов — производное одной инициальной клетки и развивается в виде клона синцитиально связанных клеток, а по численности и некоторым особенностям строения дает группу отдельных подвижных клеток. Сперматогенез всегда тесно связан со вспомогательными обслуживающими клетками соматического происхождения. Взаиморасположение половых и соматических обслуживающих клеток в достаточной мере специфично характеризует сперматогенез и представляет наибольший интерес. Развитие сперматозоида правильнее рассматривать не как «биографию» отдельной половой клетки самца, а как историю жизни клона.

Сперматозоид (Рис.17) вносит в яйцо ядерный материал, играющий важную роль в наследственности и в преобразованиях на более поздних стадиях развития, но не оказывающий существенного влияния на ранние стадии.

Рисунок 17. Сперматозоиды рыб: А – костистых; Б – осетра: 1 – карася, 2 – щуки, 3 – бычка Gobius niger, 4 – подкаменщика Cottidae (вид головки с уплощённой стороны и сбоку); a – акросома, г – головка вместе со средней частью, гч – главная часть, кч – концевая часть хвоста

Яйцо содержит все необходимое для полного развития взрослой особи. Зрелое яйцо готово к развитию; оно лишь ожидает соответствующего стимула, чтобы приступить к дроблению на клеточные единицы, что со­ставляет первый шаг, необходимый для развития тканей и органов сложного взрослого организма.

Во многих случаях этот процесс может быть запущен физическими или химическими стимулами. Однако в нормальных условиях начало процесса развития стимулируется проникновением в яйцо сперматозоида.

Контрольные вопросы

1. Строение семенника?

2. На какие фрагменты разделены семенники?

3. Топография семенников?

4. Как по строению различаются семенники?

ЗАНЯТИЕ №9. СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК САМОК

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 854 | Нарушение авторских прав