Коэффициент и индекс зрелости
Степень зрелости гонад характеризуется также коэффициентом и индексом зрелости. Коэффициент зрелости представляет собой отношение массы гонад к массе тела рыбы (в %).
Индекс зрелости — это процентное отношение коэффициента зрелости гонад, вычисленное в отдельные периоды созревания гонад, к максимальному
В зависимости от гистологического строения выделяют четыре типа семенников позвоночных:
· фолликулярный, или ампульный тип (круглоротые);
· фолликулярно-цистный тип (хрящевые рыбы, хвостатые амфибии);
· канальцево-цистный тип (хрящевые рыбы, хвостатые амфибии);
· канальцевый тип (рептилии, птицы, млекопитающие).
Класс хрящевые рыбы. В зачатковой зоне семенника формируется семенные фолликулы. Внутри фолликулов размножаются голликулярные клетки и сперматогонии. Фолликулярные клетки образуют карманообразные цисты и прекращают делиться. В цисте каждой такой клетки, не теряющей связи с базальной мембраной, оказываются сперматогонии, и сперматогенез идет внутри цисты.
Внутреннее пространство сперматоцисты пронизывается ветвящимися отростками фолликулярной клетки, между которыми и располагаются половые клетки.
Класс костные рыбы. Зачатковая зона расположена внутри семенных канальцев. Стенка цисты образована несколькими фолликулярными клетками. Гонии распределяются между отростками фолликулярных клеток, где и происходит сперматогенез. С началом спермиогенеза отростки втягиваются, и цитоплазматическая стенка цист утолщается; у одних рыб (окуневые, карпозубые) сперматиды внедряются в стенку цист, у других (форель, плотва, щука) — нет. После выметывания сперматозоидов фолликулярные клетки подтягиваются к базальной мембране канальца и принимают участие в фагоцитозе погибших остаточных спермиев и резидуальных тел.
Секреторная активность фолликулярных клеток (в частности, выделение семенной жидкости) высока у рыб с единовременным выбросом половых продуктов (окунь) и низка у рыб с порционным выбросом (ерш). Впоследствии фолликулярные клетки слущиваются. Они участвуют в секреции стероидов, там, где интерстициальных клеток в семенниках нет (щука), а там, где они есть, фолликулярные клетки в секреции не участвуют.
Контрольные вопросы
1. Стадии зрелости гонад самок.
2. Стадии зрелости гонад самцов.
ЗАНЯТИЕ №17. ОСОБЕННОСТИ ПОЛУЧЕНИЯ И ИНКУБАЦИИ ИКРЫ
Наружное оплодотворение, легкая скрещиваемость особей разных видов и даже родов у рыб, дающих плодовитое потомство, выдвигают совершенно не разработанную в практике животноводства проблему.
Гибриды первого поколения между культурным карпом и амурским сазаном, так называемые сазано-карповые гибриды, характеризуются наличием гетерозиса по жизнеспособности и скорости роста, в особенности на первом году жизни. Большинство отечественных пород созданы на основе гибридов карпа с амурским сазаном.
Методы гибридизации рыб на примере семейства карповых. Одним из ведущих методов создания качественно новых объектов рыбоводства является гибридизация рыб. Общее признание получил гибрид белуги и стерляди (бестер), созданный коллективом авторов под руководством Н. И. Николюкина. Скрещивания амурского сазана с карпом помогли решить проблему передвижения карповодства на север. Успешно скрещивается карась и карп. Хорошо растут и достигают товарного веса гибриды белого и пестрого толстолобиков.
Особый интерес представляют вопросы еще более отдаленной гибридизации карповых рыб, особенно учитывая данные о возможности получения жизнеспособных форм при межподсемейственных скрещиваниях.
При изучении развития межподсемейственных гибридов легче уловить, как наследуются признаки исходных видов, так значительно разошедшихся в эволюции и резко различающихся по особенностям экологии и морфологии, в частности по числу хромосом.
Места кладок икры определяют природу приспособлений развития, и выделить следующие экологические группы рыб: а) фитофильные, выметывающие икру на растения; б) литофильные, откладывающие икру на каменистый грунт; в) пелагофильные, выметывающие плавучую икру; г) псаммофильные, нерестящиеся на песке; д) остракофильные, помещающие икру в мантийную полость моллюсков.
Жизнеспособность гибридов рыб, как показали работы многих исследователей, тесно связана с филогенетической близостью.
После успешной акклиматизации и введения растительноядных рыб (белый и пестрый толстолобик, белый амур) в прудовое рыбоводство проводились исследования по гибридизации этих видов между собой и с карпом. В наши дни гибридизации рыб как методу создания качественно новых объектов рыбоводства придается большое значение также из-за необходимости интенсификации рыбоводства в принципиально новых условиях.
Инкубация икры. Выбор того или иного метода инкубации зависит от принадлежности икры к определенной экологической группе. Икра пелагофильных рыб (белый и пестрый толстолобики, белый и черный амуры) инкубируется в аппаратах Вейса в токе воды. Икра в аппараты закладывается через 20-30 мин после осеменения при набухании оболочек. Икру карпа, например, в небольших количествах можно инкубировать в приклеенном состоянии в кристаллизаторах при хорошей аэрации воды. Разработаны методы инкубации икры карпа в обесклеенном состоянии. Наиболее эффективным оказался способ, предложенный С. Г. Соиным (1976), в основе которого лежит обесклеивание икры при помощи талька и молока. «Для обесклеивания икру, смешанную с молоками, выливают в таз с малым объемом обесклеивающей суспензии и пучком из птичьих перьев энергично ее перемешивают, не допуская склеивания икринок. Затем через 20—30 с в таз с икрой доливают полный объем суспензии (8— 10 л на 800—1000 г икры) и продолжают перемешивать ее медленными круговыми движениями в течение 30-35 мин. После этого икра отмывается от обесклеивающей суспензии и помещается в аппарат Вейса для инкубации».
При склеивании молоком рекомендуется применять десятикратное разведение молока водой. За икрой, обесклеенной молоком, легко вести наблюдения, так как она остается прозрачной. Хорошие результаты были получены при обесклеивании молоком икры золотой рыбки. Добавление 1-1,5 г поваренной соли на 1л суспензии способствует улучшению обесклеивания икры, повышению подвижности сперматозоидов и тем самым ее лучшему оплодотворению.
Осеменение и инкубация гибридной и контрольной икры должны проводиться в одинаковых условиях. Для исследования особенностей развития гибридной икры на разных стадиях проводят наблюдения на живом материале, при сравнении его с особенностями развития контрольных групп.
Контрольные вопросы
1. Какие методы исследования развития икры рыб вы знаете?
2. Методы гибридизации.
3. Методы инкубации икры
ЗАНЯТИЕ №18. ОСОБЕННОСТИ ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ГИБРИДОВ В ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ И ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОДЫ
Процент оплодотворения определяется на стадии средней морулы; как это принято в рыбоводстве, при помощи микроскопа с небольшим увеличением. Икра помещается в камеру Богорова в том случае, если она пелагическая или обесклеенная. Визуально уловить первые проявления в развитии гибрида отцовского влияния в ряде вариантов удается уже при дроблении.
Особое внимание при органогенезе следует уделять особенностям закладки органов (глаз, слуховых пузырьков и отолитов в них, хвостовой почке и т. д.). На этапе V (обособление хвостового отдела зародыша от желточного мешка и начала активного движения) следует обратить внимание на особенность сегментации хвостовой мезодермы, закладку зачатка сердца и сроки начала его пульсации, развитие кровеносной системы, появление пигмента, особенно при скрещивании представителей разных экологических групп. Появление желез вылупления у гибридных форм и зародышей исходных видов также может быть различно по их местонахождению, количеству и срокам развития.
Необходимо при появлении первых вылупившихся эмбрионов отметить их возраст и температуру, при которой происходит вылупление. У карповых рыб вылупление происходит относительно дружно, в короткое время, все же необходимо отмечать как начало, так и протяженность времени вылупления, а за срок вылупления считать момент, при котором вылупилось 50% эмбрионов.
Следует учитывать, что часть зародышей, как в опыте, так и в контроле, из-за аномалий в развитии не сможет вылупиться из оболочки. Зародыши с относительно незначительными аномалиями способны вылупиться из оболочки, поэтому при анализе необходимо отметить процент нормальных, т. е. зародышей без видимых дефектов, и уродливых. Виды уродств:
· неспецифические отклонения. Эти уродства не отличаются от разнообразных уродств, возникающих у видов при неблагоприятных условиях среды (не замыкание бластопора, водянка полостей тела, аномалии сердечно-сосудистой системы и др.);
· специфические отклонения. Характерны только для гибридов — укорочение желточного мешка, разверстый рот, отсутствие грудных плавников или их черпаковидная форма и др.;
· утрированные отклонения от количественных родительских показателей (большее или меньшее количество миотомов, уменьшение глаз, депигментация, и др.);
· дискоординация между отцовскими и материнскими показаелями (несоответствие в развитии сегментальных сосудов, несоответствие между количеством сегментов и длиной хорды, и др.);
· атавизмы (появление увеличенного количества энцефаломеров, образование дорсальной части гиоидной дуги и др.).
Измерять длину и пропорции тела лучше на живом материале, предварительно обездвижив эмбрионы. Измерение проводится с помощью окуляр микрометра с точностью до 0,1 мм. Следует отмечать на каждом этапе развития всю длину, длину тела, длину туловища, длину хвоста, наибольшую высоту тела, наименьшую высоту тела, длину и высоту желточного мешка, длину и высоту головы, диаметр глаза, диаметр слухового пузырька, расстояние между глазом и слуховым пузырьком, ширину миотома. Все измерения выражаются и процентах к длине тела.
Кариологические исследования — (анализ кариотипа, цитогенетический анализ, хромосомный анализ) — качественный (изучение внешнего строения) и количественный (подсчет) анализ особых, обязательно присутствующих в клетке, компонентов, несущих информацию о наследственности. Эти компоненты — хромосомы, они состоят из молекулы ДНК — основного носителя наследственной информации, и белков.
Кариологические исследования играют важную роль в изучении гибридов рыб. По сравнению с лососевыми рыбами изучать хромосомные комплексы карповых гораздо сложнее из-за более мелких размеров I их хромосом. Одним из первых методов изучения является анализ хромосом в эмбриональный период.
Бластула, наиболее подходящая стадия для изучения хромосомных I комплексов, образуется у карповых рыб в зависимости от экологической I группы и температуры инкубации.
Перед фиксацией икринки (100-200 шт.) обсушиваются на фильтровальной бумаге 5-10 с. После этого икринки при помощи пинцета опускают в фиксатор, состоящий из 3 частей абсолютного или 96%-ного этилового спирта и 1 части ледяной уксусной I кислоты (жидкость Карнуа), после 5-6 ч фиксации в растворе Карнуа пробы переводились в абсолютный спирт.
Для приготовления препаратов икру вынимают из фиксатора и помещают в часовое стекло. Бластодиски отделяют от желтка с помощью препаровальных игл и опускают в ацетоорсеин. При комнатной температуре окраску производят 2-4 часа. Для ускорения окраски окрашиваемые бластодиски можно поместить в термостат (температура около 37°). После окраски бластодиски ополаскивают 45%-ной уксусной кислотой, и помещают их отдельно на покровное стекло в каплю этой кислоты. После размельчения бластодиска его помещают на предметное стекло. Такие временные препараты можно исследовать под микроскопом в течение нескольких часов, для более продолжительного их использования следует смазать края покровного стекла парафином и хранить препараты при низкой температуре.
Если гибридные формы анализируются в мальковом периоде, то целесообразно инъецировать их раствором колхицина. Для этого малькам вводится в мышцы спины (под спинным плавником) 0,01—0,001%-ный раствор колхицина. После инъекции молодь помещается в сосуд с хорошо аэрированной водой при температуре 18—20 °С. Через 2-4 часа рыбу забивают и извлекают четвертую жаберную дужку, которая фиксируется в уксуснокислом спирте, как это было указано для фиксации икры. При работе с крупными экземплярами (сеголетки, годовики и т. д.) определять хромосомные комплексы лучше на препаратах, изготовленных из предпочек.
Фиксатор сменяют два раза — сразу после фиксации и через 30 мин. Фиксированный материал может храниться при низких температурах продолжительное время, но лучше изготовлять препараты как можно быстрее.
Для приготовления препаратов на покровное стекло в каплю 45%-ной уксусной кислоты помещают соскоб с жаберного лепестка или небольшой (1-2 мм) кусочек предпочки. После накрывания другим покровным стеклом материал раздавливается, и оба стекла помещаются в 70°-ный спирт на 3-5 мин. Затем стекла осторожно разнимают при помощи бритвы и высушивают на воздухе. Высушенные стекла помещают на 1—3 часа в 2%-ный раствор ацетоорсеина, проводят через 45%-ный раствор уксусной кислоты, обезвоживают через спирты, заключают в бальзам.
Большое значение для более тонкого анализа гибридных форм имеют биохимические методы, особенно методы изучения изоферментного состава путем электрофореза в крахмальном или полиакриамидном геле. В частности, выявление у гибридных форм наряду с изоформами, свойственными исходным видам, и специфических фракций.
Контрольные вопросы
1. Какие методы гибридизации рыб вы знаете?
2. От чего зависит метод инкубации икры при гибридизации?
3. В чем заключаются особенности исследования гибридов рыб эмбриональный и личиночный период?
4. Что такое кариологические исследования?
5. Какие параметры можно изучить с помощью данных исследований?
ЗАНЯТИЕ №19. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Ротовое отверстие у рыб имеет различное положение и форму, зависящие от характера и способа питания.
У хищных рыб большой хватательный рот, вооружённый зубами. Многие бентосоядные рыбы имеют всасывательный рот. Рот дробящих с мощными зубами в виде пластин. Рот может быть верхним, конечным и нижним.
Рисунок 28. Глоточные зубы карповых: А – сазан; Б – лещ
У большинства рыб в ротовой полости имеются зубы (Рис.28), представляющие собой видоизменённую плакоидную чешую. Зуб состоит из наружного эмалеподобного слоя – витродентина, под которым находится дентин. Внутренняя полость зуба заполнена соединительнотканной пульпой, с нервами и кровеносными сосудами. Зубы рыб обычно не имеют корней и по мере изнашивания меняются. У цельноголовых и двоякодышащих зубы растут не прерывно. У карповых, например, зубов в ротовой полости нет. У хищников загнуты назад.
Зубы могут находиться не только на челюстях, но и на других костях ротовой полости и даже на языке.
Настоящего языка, способного выдвигаться, из ротовой полости у рыб нет. Роль его выполняет непарный элемент подъязычной дуги (копула), покрытый слизистой оболочкой.
Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями, окаймленные жаберными дугами. На внутренней вогнутой стороне жаберной дуги располагаются жаберные тычинки, которые могут быть простыми и веерообразными, длинными и бугорковидными, жёсткими и пластичными.
У хищных рыб имеются верхнеглоточные и нижнеглоточные зубы.
Верхнеглоточные на верхних элементах жаберных дуг (Рис.29), а нижнеглоточные на пятой недоразвитой дуге. Они имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками.
Рисунок 29. Жаберные тычинки планктоноядной: (А), бентосоядной (Б) и хищной (В) рыб
Глотка переходит в короткий пищевод с внутренней продольно - складчатой поверхностью. У некоторых пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.
Пищевод переходит в желудок (Рис.30), строение и величина которого зависит от питания рыбы. У щуки имеет вид эластической трубки, у окуня – слепой вырост.
Рисунок 30. Пилорические придатки
(указаны стрелкой)
У кефалей желудок состоит из двух частей: передней железистой и задней мускулистой. Передний - кардиальный, задний – пилорический (Рис. 31).
У некоторых желудка вообще нет. У них пища из пищевода идёт в кишечник, который разделяется на передний, средний и задний отделы. В переднюю часть поступают протоки печени и поджелудочной. Внутренняя поверхность кишечника складчатая.
У рыб с коротким пищеварительным каналом имеются приспособления, увеличивающие его всасывательную поверхность. Они называются пилорическими придатками. Их количество различно. У некоторых они срастаются.
Рисунок 31. Форма желудка у некоторых видов рыб: А – веретенообразный (щука), Б – сифонообразный (гольцы), В – V- образный (морские), Г- мешкообразный (косатка), Д – мускульный (кефаль).
Кишечник оканчивается анальным отверстием, располагающимся впереди полового и мочевого отверстия в задней части туловища.
В печени происходит обезвреживание ядовитых веществ, поступающих из кишечника, вырабатывается желчь, эмульгирующая жиры и усиливающая перистальтику кишечника, осуществляется синтез белков и углеводов, накапливаются гликоген, жир, витамины.
У хрящевых печень трёхдольчатая. У щуки состоит из одной доли, у сазана из двух. У многих рыб, в частности у карповых, печень включает ткань поджелудочной железы и называется гепатопанкреасом.
Поджелудочная железа имеется только у хрящевых и крупных осетровых рыб. У костистых рыб ткань поджелудочной кроме печени имеется вблизи желчного пузыря и его протоков, селезёнки, в кишечном мезентерии. Эти клеточные группы окружены жировой тканью. Поджелудочная выделяет в кишечник ферменты, способствующие перевариванию жиров, белков и углеводов. Эндокринные клетки вырабатывают инсулин регулирующий уровень сахара в крови.
Контрольные вопросы
1. Чем представлена пищеварительная система?
2. Строение зуба.
3. Что такое пищеварительные придатки и где они расположены?
4. Виды желудков у рыб.
ЗАНЯТИЕ №20. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Главной функцией жабр является газообмен – поглощение кислорода и выделение углекислого газа, но жабры также участвуют в водно-солевом обмене.
У круглоротых органы дыхания представлены жаберными мешками, образовавшимися в результате отделения от глотки.
Дыхание эмбрионов и предличинок рыб (Рис.32) осуществляется за счёт густой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складки.
Рисунок 32. Механизм дыхания взрослой рыбы. А – вдох; Б – выдох
Основными органами дыхания взрослых рыб (Рис. 33) являются жабры эктодермального происхождения.
Рисунок 33. Эмбриональные органы дыхания рыб: А – пелагическая рыба; Б – карп; В – вьюн: 1 – Кювьеровы протоки, 2 – нижняя хвостовая вена, 3 – сеть капилляров, 4 – наружные жабры
У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий и столько же жаберных дуг. Расположение жаберных отверстий разных видов рыб различно (Рис.34).
Рисунок 34. Добавочные органы дыхания рыб: наджаберные органы анабаса (А) и змееголова (Б)
Каждая жабра состоит из жаберной дуги, межжаберной перегородки, покрытой жаберными лепестками в виде пластин. Жаберные лепестки покрывают не всю поверхность жаберной перегородки, а только заднюю её часть.
Жаберные перегородки придерживаются хрящевыми лучами. На внутренней поверхности жаберной дуги находятся жаберные тычинки. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: приносящая жаберная артерия, и две выносящие жаберные артерии.
Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру. Следовательно, жабра состоит из двух полужабр, находящихся на одной жаберной дуге, а совокупность двух полужабр образует жаберный мешок. На первых четырёх жабрах по две полужабры, а на последней жабре лепестков нет.
У некоторых органами дыхания могут быть брызгальца, представляющие собой рудиментальую жаберную щель.
Жаберное дыхание может быть активным и пассивным. Активное дыхание характерно для всех рыб, а пассивное у реофильных рыб.
Дополнительные органы дыхания, способны поглощать атмосферный кислород. К ним относится кожа, кишечник, наджаберные щели, плавательный пузырь. Почти всем рыбам свойственно кожное дыхание.
У некоторых воздушное дыхание происходит по средством наджаберных органов имеющих различное строение.
Кишечное наблюдается у вьюновых и тропических сомов. Внутренняя поверхность кишечника лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных сосудов.
Плавательный пузырь (Рис.35) у двоякодышащих преобразовался в своеобразные лёгкие, имеющие ячеистое строение и сообщающийся с глоткой. Воздух поступает через ротовое и носовое отверстие.
Рисунок 35. Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб: 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры
Контрольные вопросы
1. Виды органов дыхания.
2. Из чего состоят жабры?
3. Расскажите о дополнительных органах дыхания.
ЗАНЯТИЕ №21. МОРФОЛОГИЯ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Сердце у рыб (Рис.36) находится вблизи жабр и заключено в небольшую околосердечную полость. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны придаточные отделы: венозный синус, или артериальная пазуха, и артериальный конус.
L t1UKDXHTtVBSKC5JzEtJzMnPS7VVqkwtVrK34+UCAAAA//8DAFBLAwQUAAYACAAAACEA0DOC3MIA AADaAAAADwAAAGRycy9kb3ducmV2LnhtbESPT2vCQBTE7wW/w/KE3upGwSKpq4i06Kngn4O9PbLP bEj2bcg+Ne2ndwuCx2FmfsPMl71v1JW6WAU2MB5loIiLYCsuDRwPX28zUFGQLTaBycAvRVguBi9z zG248Y6ueylVgnDM0YATaXOtY+HIYxyFljh559B5lCS7UtsObwnuGz3JsnftseK04LCltaOi3l+8 gYP7Pm3KS23/pMB2Vkl9/LGfxrwO+9UHKKFenuFHe2sNTOH/SroBenEHAAD//wMAUEsBAi0AFAAG AAgAAAAhAPD3irv9AAAA4gEAABMAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAFtDb250ZW50X1R5cGVzXS54bWxQ SwECLQAUAAYACAAAACEAMd1fYdIAAACPAQAACwAAAAAAAAAAAAAAAAAuAQAAX3JlbHMvLnJlbHNQ SwECLQAUAAYACAAAACEAMy8FnkEAAAA5AAAAEAAAAAAAAAAAAAAAAAApAgAAZHJzL3NoYXBleG1s LnhtbFBLAQItABQABgAIAAAAIQDQM4LcwgAAANoAAAAPAAAAAAAAAAAAAAAAAJgCAABkcnMvZG93 bnJldi54bWxQSwUGAAAAAAQABAD1AAAAhwMAAAAA " strokecolor="white">
Рисунок 36. Строение сердца
Венозный синус – это небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отделы отграничены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.
У всех рыб, кроме костистых, к желудочку примыкает артериальный конус. Стенка его образована сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности система клапанов.
У костистых вместо артериального конуса – луковица аорты – образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. Состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет.
Кровеносная система рыб (Рис.37) замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями, хотя в некоторых из них течёт венозная кровь 9 брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды приносящие кровь к сердцу называются венами. У рыб только один круг кровообращения.
Рисунок 37. Схема кровеносной системы костистой: 1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 - луковица аорты, 5 – брюшная аорта,6 – приносящие жаберные артерии, 7 – выносящие жаберные артерии, 8 – корни спинной аорты, 9 – передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 – сонная артерия, 11– спинная аорта, 12 -подключичная артерия, 13 – кишечная артерия, 14 – брыжеечная артерия, 15– хвостовая артерия, 16 – хвостовая вена, 17– воротные вены почек, 18 – задняя кардинальная вена, 19 – передняя кардинальная вена, 20 – подключичная вена, 21 – Кювьеров проток, 22 – воротная вена печени, 23 – печень, 24 – печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью, белым – с артериальной
Из хвостового отдела кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек она разделяется на две воротные вены почек, которые тянутся с дорзальной стороны почек, а затем разветвляются на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Из почек выходят задние кардиальные вены, идут по нижней стороне почек к сердцу.
Основными венозными сосудами являются передние и задние кардиальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды – кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардиальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части кровь собирается в непарную ярёмную вену, которая тянется под брюшной аортой и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающие в кювьеровы протоки.
Контрольные вопросы
1. Строение сердце рыб.
2. Кровеносная система рыб
ЗАНЯТИЕ №22. КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ
Кроветворение у рыб происходит в различных очагах: головной почке, селезёнке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой кишечника, стенках кровеносных сосудов.
Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты и лимфоциты.
Рисунок 38. Срез селезенки: 1 - капсулу селезенки, 2 – трабекулы, 3 – сосуды, 4 - красную пульпу, 5 - мальпигиевы тельца (белая пульпа).
| Селезёнка у рыб (Рис.38) имеет разнообразную форму и расположение. Представляет собой отдельный орган тёмно - красного цвета, расположенный за желудком в складке мезентерия. В ней образуются эритроциты, лейкоциты, тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Селезёнка выполняет защитную функцию и является депо крови.
Тимус расположен в жаберной полости. В нём различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Тимус выполняет защитную функцию.
Контрольные вопросы
1. Разновидности кроветворных органов.
2. Особенности строения селезёнки.
3. Строение тимуса.
4. Функции кроветворных органов.
ЗАНЯТИЕ №23. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Основными органами выделения рыб являются парные туловищные почки, их выводными протоками – мочеточники, через которые моча поступает в мочевой пузырь, в некоторой степени в экскреции принимают участие кожа, жабры и кишечник.
Почки (Рис.39) представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.
Рисунок 39. Почка форели: 1 - верхняя полая вена, 2 - выносящие почечные вены, 3 - мочеточник, 4 - мочевой пузырь
Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев. Мальпигиево тельце маленькое представлено капсулой Шумлянского – Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальца извиваются и открываются в собирательные канальца, которые объединяются в более крупные, и сливаются в мочеточники. В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний. Основными компонентами мочи (Рис.40) являются: мочевина и аммиак. Выводным протоком является протонефрический канал, который расщепляется на вольфов и мюллеров.
Рисунок 40. Механизмы осморегуляции у костистых рыб: А – пресноводные; Б – морские
Контрольные вопросы
1. Что такое нефрон?
2. Виды почек.
3. Строение туловищной почки.
4. Отделы почек.
ЗАНЯТИЕ №24. МОРФОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Гипофиз как центр эндокринной системы влияет на рост, изменение окраски рыб, созревание гонад, регулирует процесс осморегуляции и деятельности других эндокринных органов. Он расположен гипофизарной ямке промежуточного мозга (гипоталамуса) и соединён с ним ножкой (воронкой).
Форма и размеры гипофиза (Рис.41) у разных видов рыб сильно варьирует, а тканевая структура в основном однотипна. Он состоит из нейрогипофиза, занимающего центральную часть, и аденогипофиза, разделяющего на три доли: переднюю (главную), переходную и промежуточную. Последние различаются в основном распределением адипоцитов. В передней доле преобладают ацидофильные клетки, промежуточной – ацидофильные и хромофобные, а в переходной – ацидофильные, базофильные и хромофобные аденоциты.
Рисунок 41. Строение гипофиза карповых: 1 – главная доля, 2 – переходная доля. 3 – промежуточная доля, 4 – волокна нервной ткани, 5 – кровеносный сосуд
Соотношение и структура этих клеток меняются в зависимости от функционального состояния гипофиза. Гонадотропный гормон гипофиза наиболее активен в период полового созревания рыб. Поэтому предварительно заготовленные гипофизы рыб используют для стимуляции созревания гонад при искусственном воспроизводстве рыб.
Эпифиз представляет собой выпячивание верхней стенки промежуточного мозга. Предполагают, что он тормозит рост и половое созревание рыб, а также влияет на их окраску.
Рисунок42: Щитовидная железа: 1 – фолликулы, 2- тиреоциты, 3 – коллоид, 4 - прослойки соединительно- тканные
| Щитовидная железа (Рис.42) расположена в области глотки на ходу аорты и жаберных артерий. Её фолликулы разбросаны группами в соединительной ткани. У карпов и карасей единичные фолликулы обнаруживают в головной почке. Поэтому щитовидную железу можно обнаружить только на гистологических срезах. Клетки фолликулярного эпителия в зависимости от функционального состояния, связанного с временем года, половой активностью и возрастом рыб, изменяют свою форму от почти плоского до кубического эпителия. В полостях фолликулов содержится оксифильный колойд. Как и у высших животных, щитовидная железа рыб выделяет гормон тироксин, играющий важную роль в обмене веществ, деятельности надпочечных и половых желез и др. органов рыб.
Ультимобранхиальные железы расположены по бокам пищевода и представляют собой мелкие скопления эпителиальных клеток. Подобно паращитовидным железам млекопитающих они выделяют гормон кальцитоцин и регулируют обмен фосфора и кальция.
Надпочечники рыб не образуют единого органа, а разобщены на интерреналовую и хромофинную ткани, соответствующие корковому и мозговому веществу надпочечников млекопитающих. Они располагаются в паренхиме головной почки в виде мелких островков, чаще по ходу венозных сосудов. У одних рыб эти ткани изолированы, у других находятся в близком соседстве, у третьих смешены одна с другой.
Интерреналовая ткань состоит из полиморфных клеток с крупнозернистой цитоплазмой, центрально расположенными ядрами, содержащими крупные ядрышки. Цитоплазма клеток хромофинной ткани мелкозернистая, слабо окрашиваемая красителями, с вытянутыми или круглыми ядрами.
Клетки интерреналовой ткани выделяют гормоны стероидного ряда (кортизол, кортизон. 11-дезоксикортизол и др.), хромафиной – катехоламины (адреналин, норадреналин). Реакция надпочечных структур рыб на разные стрессовые факторы (солевая нагрузка, температура, введение гормонов и многих других) однотипно и сходно с таковой у высших животных.
В поджелудочной железе рыб, как и у высших животных, образование инсулина происходит в островках Лангерганса.
Половые железы рыб выделяют половые гормоны, секреция которых максимальна в период созревания гонад. С ними связывают появление брачного наряда у рыб.
Контрольные вопросы
1. Какие железы называются эндокринными?
2. Какие основные гормоны вырабатываются в гипофизе?
3. Описать строение щитовидной железы. Какие гормоны
она вырабатывает?
4. Что представляет собой интерреналовая ткань?
Список использованной литературы
Основная
1. Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербург - 2011. - 142 с.
2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург – Москва - Краснодар. «Лань». - 2004 г.
3. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова // Издательство: "Академия". Москва. 2005. 304 с.
4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС. 2007. 262 с.
Дополнительная
1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 г.
2. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 г.
3. Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 г.
4. Цитология, гистология, эмбриология: Методическое пособие к лабораторным и самостоятельным занятиям для студентов 2 курса очной формы обучения по специальности: Ветеринария / Салаутин В.В., Зирук И.В. // Саратов. 2009 г.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 4244 | Нарушение авторских прав
|