АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Эволюция нервной системы и рефлекторной деятельности позвоночных

В физиологическом ряду от первичнохордовых, через круглоротых, селахий с ветвью костистых рыб, амфибий, рептилий с ветвью птиц и млекопитающих до человека нервная система развивалась в связи с условиями среды обитания и образа жизни, формируя соответствующие рефлекторные механизмы приспособительного поведения.

Первичнохордовые. Рефлексы ланцетника осуществляются главным образом по сигналам от хеморецепторов по обонятельному нерву путем последовательного распространения возбуждения на моторные центры всех сегментов от головных до хвостовых. При этом происходит чередование сокращений и расслаблений мускулатуры последовательно то с одной, то с другой стороны тела, распространяющееся от головы к хвосту и, извиваясь таким образом, ланцетник передвигается. Особенность его рефлекторной деятельности состоит в том, что на раздражения любого участка кожной поверхности он отвечает общими извивающимися движениями всего тела.

У миноги появляются на переднем конце тела примитивные органы зрения (парные глаза) и ориентации (лабиринты). Получая столь важную информацию, передние сегменты нервной трубки приобретают ведущее значение и начинают формироваться в головной мозг, от которого нисходящие пути проходят ко всем сегментам. Рефлекторная деятельность круглоротых, очень ограниченная у паразитирующих миксин, становится довольно разнообразной у свободно плавающих морских миног. Они живо реагируют на световые, вибрационные и обонятельные раздражения, в зависимости от их биологичес­кого значения, пищевыми или защитными рефлексами. У них впервые появляется способность к локальным двигательным реакциям на местные раздражения разных участков поверхности тела.

Рыбы. В эволюции селахий, хрящевых и костистых рыб в связи с их экологией, обитанием в пресноводной или морской среде, растительноядным или плотоядным характером питания и многими другими условиями жизни складывались особенности развития нервной системы, определяющие свойства рефлекторной деятельности. Однако общим этапом в развитии их нервной системы стало резкое анатомическое выделение быстро растущего головного мозга и четкое подразделение его на отделы: задний, средний, промежуточный и передний. Это обусловливается интенсивным развитием сенсорных систем обоняния, зрения, ориентации в пространстве, кожной чувствительности и специфических для рыб органов боковой линии. При этом высшим интегративным центром, определяющим поведение рыбы, становится мозжечок. Типичный для рыб головной мозг показан на рис. 1, дающем представление о дальнейшем развитии головного мозга в филогенетическом ряду позвоночных вплоть до человека. Появление плавников усложняет координацию движений плавания. В результате у рыб особенное развитие получает задний мозг с координатором движений — мозжечком и средний мозг, где происходит анализ сенсорной информации.

Рис. 1. Развитие головного мозга позвоночных. А — рыбы (треска); Б- амфибии (лягушка); В- рептилии (аллигатор); Г - птицы (гусь); Д- млекопитающие (кошка); Е- человек (по Р. Трюксу, Р. Карпентеру, 1964): I — зрительная доля, 2 — передний мозг, i — обонятельная луковица, 4 - мозже­чок, J - обонятельный тракт, 6 - гипофиз, 7 - нижняя доля, S - промежуточный мозг, 5 -воронка, 10 - обонятельная доля, 11 - зрительный тракт, 12-эпифиз, 13 - IX и X пары черепно-мозговых нервов, остальные указаны римскими цифрами.

Амфибии и рептилии. Благодаря выходу на сушу амфибии начинают перестраивать свои сенсорные и моторные системы, у них утрачиваются органы боковой линии, потерявшие свое значение индикатора тока и вибраций воды. В подвижном воздухе, разносящем запахи, усиленно развивается обоняние, а его прозрачность обусловливает приспособление зрения к видению на дальние расстояния. Туловищно-хвостовая ундулирующая локомоция как средство передвижения в воде сменяется передвижением посредством конечностей. Передний мозг начинает развиваться как обонятельный, изменяется соотношение центральных структур и ядер заднего и среднего мозга, в частности, редуцируется мозжечок, так как устойчивое положение на конечностях не требует непрерывной тонкой координации движений, поддерживающих в водной среде рыбу во взвешенном состоянии.

У рептилий перестройки, связанные с выходом на сушу получают дальнейшее развитие. Однако змеи, лишенные конечностей и передвигающиеся ползанием, используют, как и рыбы, туловищно-хвостовую локомоцию и. сохраняют соответствующий межсегментарный моторный аппарат.

Птицы. Условия жизни птиц как обитателей воздушной среды накладывают свой отпечаток на строение и функции их нервной системы. Уменьшается возможность получения обонятельной, отчасти и слуховой информации, однако резко возрастает роль зрительной сенсорной системы. Полет имеет много общего с плаванием и требует непрерывной тонкой координации движений. Широкое поле обзора выдвинуло на первый план зрение.

Все эти обстоятельства определили перестройки прежде всего переднего мозга, который перестает быть обонятельным, но сохраняет ведущее значение в поведении и, продолжая интегрировать всю информацию о событиях окружающего мира, закрепляет свою руководящую роль, в результате чего получает прямые восходящие пути от всех видов сенсорной афферентации, в первую очередь зрительной.

Передний мозг птиц осуществляет сложную рефлекторную деятельность, организуя пищевое, защитное и половое поведение, построение гнезд, выкармливание птенцов, миграционные перелеты и т. д. Он становится самым большим отделом головного мозга и образует его большие полушария. Однако в отличие от больших полушарий головного мозга млекопитающих, о которых речь будет ниже, у птиц они формируются не из новой коры, а из полосатого тела и других, структур, которые у млекопитающих оказываются подкорковыми.

Млекопитающие. В процессе прогрессивной эволюции млекопитающие приспосабливались к самым разнообразным условиям обитания в полярных и тропических районах, способам питания от травоядных до плотоядных хищников, индивидуальному, стадному или стайному образу жизни.

Главная особенность мозга млекопитающих состоит в бурном развитии нового высшего его отдела — коры больших полушарий, которая собирает информацию от всех сенсорных систем, осуществляет высший анализ и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у человека — органом его психической деятельности, сознательного мышления. Развивая свою экранную поверхность, новая кора покрывает весь головной мозг и ввиду недостатка этого пространства собирается в складки, образуя извилины и борозды. Только 1/3 ее площади открыта в виде извилин на поверхности мозга, а 2/3 скрыты в глубине борозд.

В филогенетическом ряду млекопитающих масса головного мозга стремительно нарастает: у кролика 50 г, собаки—100 г, обезьяны—400 г, человека — 1 400 г..Такое нарастание нельзя объяснять только увеличением размеров тела, так как, например, мозг коровы по массе не очень отличается от мозга несравненно меньшей по своим размерам обезьяны и в 3—4 раза меньше мозга человека. Больше, чем у человека, мозг только у кита (2,5 кг) и у слона (5,0 кг). Однако, если отнести массу мозга к массе тела, то для кита это отношение составляет 1/40000, для слона—1/500, а для человека — только 1/40, т. е. доля мозга человека в общей массе его тела в 1000 раз больше, чем у кита, и более чем в 10 раз больше, чем у слона. О том, как нарастает преобладающая роль головного мозга в эволюции нервной системы, можно также судить по тому, что у человека спинной мозг составляет лишь 2 % его массы, у человекообразных обезьян — около 6%, а у остальных млекопитающих достигает 25 — 45%. Это соответствует нарастающей цефализации функций, т. е. их сосредоточению в структурах головного мозга.

В последнее время большое внимание уделяется дельфинам как обладателям мозга, не уступающего мозгу обезьян по своим возможностям «интеллектуальной» деятельности. Действительно, мозг дельфина афалины по массе (1150 г) стоит ближе к человеческому, чем мозг обезьяны. Однако наряду с большим развитием неокортекса, индекс которого по сравнению с.палеокортексом составляет у человека 160, шимпанзе—72, а у афалины —109, его клеточная.организация оказывается весьма примитивной. Это проявляется в плохо выраженной слоистости новой коры, отсутствии внутреннего зернистого слоя, преобладании филогенетически древних I и II слоев, слабой выражен­ности специфических цитоархитектонических особенностей разных корковых областей.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 764 | Нарушение авторских прав