Мембранные потенциалы и их ионная природа.
Мембранная теория биопотенциалов была выдвинута еще в 1902 году Бернштейном. Но только в 50-х годах эта теория была по-настоящему развита и экспериментально обоснована Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.
Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.
Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует разность электрических потенциалов. Эта разность потенциалов, измеренная в состоянии физиологического покоя клетки, называется потенциалом покоя.
Причиной возникновения потенциалов клеток как в покое, так и при возбуждении является неравномерное распределение ионов калия и натрия между содержимым клеток и окружающей средой. Концентрация ионов калия внутри клеток в 20 - 40 раз превышает их содержание в окружающей клетку жидкости. Напротив, концентрация натрия в межклеточной жидкости в 10 - 20 раз выше, чем внутри клеток. Такое неравномерное распределение ионов обусловлено активным переносом ионов - работой натрий-калиевого насоса.
Как было установлено, возникновение потенциала покоя обусловлено, в основном, наличием концентрационного градиента ионов калия и неодинаковой проницаемостью клеточных мембран для различных ионов.
Согласно теории Ходжкина, Хаксли, Катца, клеточная мембрана в состоянии покоя проницаема, в основном, только для ионов калия. Ионы калия диффундируют по концентрационному градиенту через клеточную мембрану в окружающую жидкость; анионы не могут проникать через мембрану и остаются на ее внутренней стороне. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы, остающиеся на внутренней поверхности мембраны, - отрицательный, то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно.
Понятно, что диффузия продолжается только до того момента, пока не установится равновесие между силами, возникающего электрического поля и силами диффузии.
Если принять, что потенциал покоя определяется диффузией только ионов калия из цитоплазмы наружу, то его величина E может быть найдена из уравнения Нернста:
,
где [K]i и [K]e - активность ионов калия внутри и снаружи клетки; F - число Фародея;T - абсолютная температура; E - изменение потенциала; R - газовая константа.
Для количественного описания потенциала в условиях проницаемости мембраны для нескольких ионов Ходжкин и Катц использовали представление о том, что потенциал покоя на равновесный, а стационарный по своей природе, то есть он отражает состояние системы, когда через мембрану непрерывно идут встречные потоки ионов K+, Na+, Cl- и других. Суммарный поток положительно заряженных частиц через мембраны равен сумме потоков одновалентных катионов минус сумма потоков одновалентных анионов. Основной вклад в суммарный поток зарядов практически во всех клетках вносят ионы Na+, K+ и Cl-, поэтому
Наличие суммарного потока приведет к изменению потенциала на мембране; скорость этого изменения зависит от емкости мембраны. Связь между плотностью тока j , удельной емкостью С и потенциалом j (В) известна из курса физики:
,
где - скорость изменения потенциала . При этом величина плотности тока " j " связана с плотностью потока одновалентных катионов Ф , соотношением j = Ф × F, где F - число Фарадея.
Уравнение потенциала для трех ионов имеет следующий вид:
(P - проницаемость)
Это уравнение называется уравнением стационарного потенциала Гольдмана - Ходжкина - Катца.
Рассмотрим перенос заряженных частиц (ионов). В отсутствие градиента концентрации главная движущая сила при переносе ионов - электрическое поле. Если частица (ион) в водном растворе или внутри мембраны находится во внешнем электрическом поле с градиентом потенциала , то она будет двигаться. Соблюдение Ома для таких систем означает, что между скоростью движения частицы "u" и действующей силой имеется линейная зависимость:
где q - заряд частицы, b - подвижность носителя заряда (иона). Переходя к плотности тока j = qnu, где n - число частиц в единице объема, получаем в направлении оси "X":
.
Поток частиц "Ф" равен потоку электричества "j", деленному на заряд каждой частицы "q", то есть
(1)
Выразим "Ф" как функцию градиента термодинамического потенциала, так как q = ze (e - заряд электрона), таким образом, согласно E = z F(j2 - j1), где E - энергия электрического поля, F - число Фарадея, z - заряд иона.
F = NA e, E = z e NA(j2 - j1) = qNA(j2 - j1),
тогда
, (G - свободная энергия), (2)
где NA - число Авогадро.
Сопоставив (1) и (2), получаем:
где - молярная концентрация частиц (Кмоль/м).
Это уравнение соблюдается и для явлений диффузии, и для электрофореза в однородном растворителе.
Теорелл (1954 г.) обобщил это выражение для случая, когда изменяется не только концентрация вещества "с" и потенциал "j", но и химическое сродство иона к окружающей среде "m0" (в частности, к растворителю). Тогда уравнение потока принимает следующий вид (уравнение Теорелла):
(3)
где - электрохимический потенциал. То есть поток равен произведению концентрации носителя на его подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак "-" указывает на то, что поток направлен в сторону убывания .
Для однородной среды и учитывая значение , подставленное в (3) получается электродиффузное уравнение Нернста - Планка:
где R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.
Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 527 | Нарушение авторских прав
|