АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭКТОДЕРМЫ

ОРГАНОГЕНЕЗ У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Процесс образования органов из зародышевых листков. Большинство органов формируется из двух зародышевых листков, или вступает с производными другого листка в индукционные взаимодействия, но почти всегда можно указать на зародышевый листок, играющий основную роль.

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭКТОДЕРМЫ

Нейральная эктодерма. Нейруляция (рис. 1, 2, 3)

Сначала происходит формирование осевых органов – нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Нейральная эктодерма это широкий пласт клеток над зачатком хордомезодермы. Материал хордомезодермы стимулирует эктодерму к образованию нервной трубки – первичная эмбриональная индукция. Процесс образования нервной трубки называется нейруляция, а зародыш – нейрула.

Механизмы нейруляции у позвоночных животных сходны. Исключение – костистые рыбы т костные ганоиды. Нервная трубка закладывается у них в виде плотного тяжа и погружается в тело зародыша. Затем путем кавитации (расхождения клеток) происходит образование внутренней полости (невроцеля).

У остальных позвоночных клетки нейральной эктодермы становятся удлиненными, а кожной эктодермы уплощаются. В результате нейральные области приподнимаются, образуя нервную пластинку. Она занимает около 50% площади всей эктодермы и в передней части шире чем в туловищной (рис. 1).

Края нервной пластинки утолщаются, движутся вверх, образуя нервные (медуллярные) валики. Сначала они появляются на переднем конце зародыша, затем в средней и задней частях зародыша. Поверхность нервной пластинки начинает быстро сокращаться в поперечном направлении за счет погружения ее клеток по средней линии. Образуется нервный желобок (рис. 1,2). Механизм формирования нервной трубки связан с изменениями формы клеток. В этом принимают участие микротрубочки и микрофиламенты. Сначала происходит удлинение клеток, затем их сужение в апикальной части. Этих изменений достаточно для образования нервного желобка из нервной пластинки (рис. 3).

Нервные валики приподнимаются и движутся навстречу друг другу. Затем смыкаются над нервным желобком по средней линии. Образуется нервная трубка с невроцелем (рис. 2). Формирование нервной трубки идет неодновременно по всей длине. Смыкание валиков сначала происходит в средней части, затем в задней. Передний отдел нервной трубки образуется позднее, но валики здесь более высокие, поэтому головной отдел нервной трубки расширенный. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются отверстия – переднийневропор и задний (или нервно-кишечный канал, соединяющий полость кишечника с невроцелем).

Нервный гребень и его производные (рис. 2)

Материал нервных валиков после смыкания образует нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и покровной эктодермой. Клетки нервного гребня мигрируют в различных направлениях по всему организму, давая начало многим клеткам:

1. Клетки, мигрирующие в покровный эпителий, превращаются в первичные пигментные клетки – меланоциты.

2. Образуют ганглии симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы.

3. Шванновские клетки оболочек нервов.

4. Клетки мозгового вещества надпочечников, вырабатывающие адреналин.

5. Клетки соединительной и мышечной ткани висцерального скелета – хрящи висцерального скелета, мышцы кожи, ресничного тела глаза, рыхлую соединительную ткань лица, языка, пульпа зуба, сосудистую оболочку глаза и склеру. Т.е. образуются закладки, которые обычно возникают из мезодермы.

Дифференцировка клеток нервного гребня частично определяется их происхождением (из головного или туловищного отдела), а частично от того, в какую часть тела они попадут.

Клеточная дифференцировка нервной трубки (рис. 5)

По строению стенка нервной трубки напоминает однослойные многорядные эпителии. Клетки (нейробласты) высокие, цилиндрические, ядра располагаются на разных уровнях, но все нейробласты прикреплены к внутренней поверхности нервной трубки (около невроцеля).

G₁ период – клетка вытягивается, ядро мигрирует к наружной поверхности клетки.

S период – ядро располагается у наружного конца клетки.

G₂ период – ядро мигрирует к просвету трубки.

Митоз – клетка округляется, делится. Ядро смещается в сторону невроцеля.

G₁ период и т.д. Таким образом, ядра нейробластов совершают челночные движения.

Зрелые клетки, перестающие участвовать в митозах, отрываются от внутренней поверхности нервной трубки, мигрируют наружу, превращаются в нейроны или клетки глии и образуют рыхлую клеточную массу – мантийный слой. Нервная трубка становится трехслойной:

1. Эпендимный слой – внутренний выстилающий слой из нейробластов. Образуют эпендимную выстилку полостей головного и спинного мозга

2. Мантийный слой (плащевая зона) – рыхлая клеточная масса из нейробластов, прекративших митозы и превращающихся в нейроны и глиоциты. Нейроны образуют аксоны, направленные к периферии и дендриты – к центру. Глиальные клетки миелиновые оболочки вокруг аксонов, что придает им белую окраску.

3. Краевая зона (краевая вуаль) – образована из направленных наружу аксонов нейронов.

Зоны отличаются по цвету – мантийная зона содержит тела нейронов и глиальных клеток – серое вещество. Краевая вуаль включает аксоны и отростки нейроглии – белое вещество. В спинном мозге трехслойная структура сохраняется, в головном мозге происходит дальнейшая дифференциация и подразделение на зоны.

Формирование отделов головного мозга (рис. 4)

Нервная трубка у всех позвоночных состоит из более широкого переднего и более узкого заднего отдела. Расширенный передний отдел называют первичным мозговым пузырем (первичным головным мозгом – архенцефалон). Первичный головной мозг открывается наружу невропором, а задний отдел нервной трубки посредством нервно-кишечного канала связан с задним отделом архентерона (в области дорсальной губы бластопора). Невропор и нервно-кишечный канал впоследствии зарастают.

Стадия трех мозговых пузырей. Первичный мозговой пузырьдифференцируется на три мозговых пузыря: передний (прозенцефалон), средний (мезенцефалон) и задний (ромбенцефалон), переходящий в спинной мозг.

Стадия пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: передний и промежуточный мозг. Из боковых стенок промежуточного в дальнейшем развиваются глазные зачатки.

Средний мозговой пузырь больше не расчленяется.

Задний мозговой пузырь подразделяется на задний и продолговатый мозг, переходящий в спинной мозг.

Уже на ранних стадиях развития отделы мозга отличаются неравномерным утолщением стенок, в результате интенсивного деления клеток. В переднем мозге разрастаются переднебоковые стенки, образуются зачатки полушарий, борозды и извилины. Из боковых стенок промежуточного мозга зачатки глаз – глазные пузыри. Дно промежуточного мозга формирует эпифиз, гипоталамус и часть гипофиза..

У низших позвоночных отделы мозга лежат примерно в одной плоскости, а у высших – головной мозг образует резкие мозговые изгибы – затылочный и мостовой. Затылочный (шейный) – между спинным мозгом и продолговатым. Головной (мостовой) – в области заднего мозга (варолиев мост). Теменной изгиб – между передним и средним мозгом – есть у всех позвоночных.

Развитие глаз (рис. 7)

Глаза формируются из парных боковых выпячиваний промежуточного мозга. Из выпячиваний образуются глазные пузыри, которые отшнуровываются от мозга, но полностью не отделяются, оставаясь соединенными с ним глазным стебельком.

Глазные пузыри растут по направлению к покровной эктодерме и соприкасаются с нею. В месте соприкосновения покровная эктодерма утолщается, образуется зачаток хрусталика – хрусталиковая плакода – это вторичная эмбриональная индукция – взаимное воздействие частей зародыша друг на друга.

Часть глазного пузыря, около хрусталиковой плакоды, начинает впячиваться, в результате глазной пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. По мере увеличения углубления края глазного бокала растут по направлению друг к другу. Внутренний слой глазного бокала становится зачатком сетчатки, а наружный – зачатком пигментногоэпителия. Край глазного бокала становится зачатком радужки и ресничного тела.

Хрусталиковая плакода отшнуровывается от покровов, возникает хрусталик. Покровный эпителий над хрусталиком истончается, теряет пигмент и становится роговицей.

Клетки нервного гребня образуют сосудистую оболочку глаза и склеру.

В ходе развития зачатки вступают в сложные индукционные взаимодействия. Под влиянием пересаженной глазной чаши хрусталик может возникнуть на любой части тела – например из брюшной или боковой эктодермы. На более поздних стадиях развития и даже во взрослом состоянии глаз вызывает просветление покрывающей его эктодермы, превращая ее в роговицу. Удаление зачатка хрусталика ведет к прекращению роста глазного зачатка. Если к глазному зачатку подсадить более крупный хрусталик от зародыша другого вида, то объем глазного зачатка тоже увеличивается.

Развитие органа слуха (рис. 6)

Орган слуха позвоночных имеет составное происхождение. В его образовании участвуют покровная эктодерма, головная мезенхима и энтодерма 1-го жаберного кармана глотки.

Из покровной эктодермы формируется внутреннее ухо. Развитие начинается с образования парных утолщений покровной эктодермы на уровне заднего мозга – слуховых плакод. Слуховые плакоды впячиваются и почти полностью отшнуровываются от эктодермы, образуя слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек некоторое время связан с внешней средой узким каналом, при дальнейшем развитии у большинства позвоночных этот канал замыкается. Слуховой пузырек подразделяется на верхний и нижний отделы, между которыми имеется перехват. В верхнем отделе образуются три полукруглых уплощения, расположенных сначала в вертикальной плоскости, а затем в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждое из них превращается в полукружный канал – орган равновесия. В нижней части слухового пузырька появляется вырост, который удлиняется и закручивается в канал улитки.

Образование слухового пузырька индуцируется продолговатым мозгом. Под воздействием самого пузырька из окружающей мезенхимы формируется хрящевая слуховая капсула, которая повторяет форму внутреннего уха.

Покровная эктодерма. Развитие кожи и ее производных

Покровная эктодерма остается на поверхности зародыша после завершения нейруляции. Образует эпидермис кожи и его производные – чешуи и щитки рептилий и птиц, перья птиц, рога и волосы млекопитающих, потовые, сальные и молочные железы.

Образование эпидермиса. Эмбриональная эктодерма сначала превращается в двухслойный, а затем в многослойный эпителий. Его базальный слой в течение всей жизни сохраняет митотическую активность.

Дерма кожи образуется из клеток мезодермы, мигрирующих к поверхности тела из дерматомов сомитов.

Развитие пера и волоса. Оба зачатка вначале представляют собой эпидермальные плакоды – утолщения эпидермиса.

При развитии пера под плакодами возникают скопления дермальных клеток, которые приподнимают эпидермис в виде бугорка с вершиной назад. Из дермальных клеток формируется мякоть пера, из эпидермиса – поверхностный ороговевающий слой.

При развитии волоса эпидермальная плакода глубоко впячивается в дерму, образуя волосяной узелок. Наружные клетки узелка дают начало волосяной сумке и сальным железам, а внутренние – волосу. На дне волосяного узелка остается камбиальная зона, поддерживающая рост волоса. Дно узелка вогнутое, в это углубление вдается дермальный сосочек с нервами и кровеносными сосудами.

Дифференцировка кожи и ее производных зависит от индукционных взаимодействий дермы и эпидермиса. Дерма оказывает влияние на формирование многослойной структуры эпидермиса, на образования перьев, волос и других производных.

Если эпидермис куриного зародыша с участка, в норме лишенного оперения подостлать дермой с оперенного участка, то образуются перья, структура которых соответствует тому участку тела, откуда была взята дерма.

Начальные этапы формирования кожных придатков можно индуцировать дермой, взятой от зародышей других классов амниот. Например, если неоперенный участок эпидермиса куриного зародыша срастить с дермой покрытых волосами участков зародыша мыши, то из эпидермиса возникнут зачатки перьев, но не достигающие полного развития. Дерма ящерицы индуцирует образование зачатков волос в эпидермисе мыши. Таким образом, начальные индукционные стимулы для развития кожных придатков одинаковы для всех амниот, однако для полной дифференцировки необходим контакт с дермой животных своего класса. Например, у зародышей курицы полноценные перья развиваются из участков эпидермиса, подостланных дермой утки, и наоборот.

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭНТОДЕРМЫ

Кишечная трубка и ее дифференцировка (рис. 8,9, 14)

К производным энтодермы относятся пищеварительная система и ее производные. Эволюционно она наиболее древняя и возникает в онтогенезе одной из первых. В разных классах позвоночных кишечная трубка формируется неодинаково, зависит от типа гаструляции.

У ланцетника, круглоротых рыб, амфибий и рептилий на определенных стадиях развития гастроцель представляет собой истинный архентерон, куда входит материал хорды и мезодермы. Позже эти закладки отделяются, и архентерон превращается в дефинитивный (окончательный) кишечник из энтодермы.

В других группах (птицы, млекопитающие, рыбы) – стенка гастроцеля с самого начала состоит из энтодермы, поэтому закладки хорды и мезодермы никогда не граничат с полостью кишечника, и гастроцель с самого начала представляет собой дефинитивный кишечник. Источником кишечной энтодермы является часть эпибласта, который мигрирует вниз к первичному гипобласту – возникает вторичный гипобласт. Из него образуется полоска кишечной энтодермы. По средней линии полоски под зачатком хорды возникает углубление – кишечный желобок. Боковые стороны желобка двигаются вниз и навстречу друг другу и смыкаются по средней линии (рис. 14). В центральной части тела долго сохраняется отверстие, соединяющее полость кишечника и желточного мешка.

Дальнейшее развитие и дифференцировка кишки в общих чертах сходны у всех позвоночных. Сформировавшаяся кишечная трубка позвоночных разделена на три отдела: переднюю (полость рта, глотка, пищевод), среднюю (желудок, тонкая, толстая, печень, поджелудочная) и заднюю (каудальная часть прямой кишки) кишки.

Наиболее сложно дифференцирована передняя кишка. Довольно долгое время она представляет собой слепой вырост, так как ротовое отверстие прорывается на сравнительно поздних стадиях. До этого времени передняя кишка успевает дифференцироваться на глотку, зачаток желудка и зачаток печени. За счет материала передней кишки впоследствии формируются двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. На более поздних стадиях из вентральной стенки передней кишки образуются зачатки легких.

Формирование глотки

У зародышей всех позвоночных в стенке глотки образуются жаберные карманы, часть которых превращается в сквозные жаберные щели. При этом жаберные карманы прорастают через слой мезодермы и соединяются с покровной эктодермой. На покровной эктодерме навстречу жаберным карманам возникают борозды.

Наибольшее число жаберных щелей формируется у низших позвоночных – у акул до 7, у рыб5. У зародышей амфибий закладываются 5 пар жаберных карманов, из которых 4 открываются в виде жаберных щелей, а передний остается слепым. У зародышей амниот закладываются 4 пары жаберных карманов, из которых 3 передних на короткое время превращаются в жаберные щели, но впоследствии снова зарастают.

Млекопитающие:

1-я пара карманов из дистальной части – полость среднего уха, их проксимальной – евстахиевы трубы. Молоточек – меккелев хрящ, наковальня – квадратная кость, стремечко – гиомандибулярий. Внутреннее и наружное ухо – эктодермального происхождения. Внутреннее – за счет инвагинации и отшнуровывания покровной эктодермы (см. производные эктодермы, рис. 6). Наружное в виде впячивания, которое растет навстречу энтодермальному жаберному карману. Между ними остается прослойка мезодермы – будущая барабанная перепонка.

2-я пара карманов – стенки миндалин. Их жаберного хряща – подъязычная кость. Между второй парой жаберных карманов на дне глотки образуется вырост, который отпочковывается и мигрирует вниз – щитовидная железа.

3-я пара карманов дает начало парному зачатку зобной железы (тимусу) и первой паре паращитовидных желез. Щитовидный хрящ.

4-я пара – вторая пара паращитовидных желез.

Все эти железы образованы преимущественно энтодермальной выстилкой жаберных карманов.

В промежутках между жаберными щелями закладываются хрящевые жаберные дуги, образующие висцеральный скелет. Они строятся из переместившихся сюда клеток нервного гребня. Хрящи 1-й пары превращаются у рыб в челюстные дуги, 2-й – в подъязычную дугу. У наземных позвоночных за счет хрящей первых двух пар возникают, слуховые косточки. За счет остальных дуг у высших позвоночных формируются хрящи трахей.

Формирование ротовой полости

На месте будущего рта при контакте передней кишки с кожной эктодермой из эктодермы образуется ротовое углубление (стомодеум). Ротовое углубление отделено от глотки ротоглоточной мембраной (ротовой пластинкой), которая затем прорывается (у человека на 22 день) и стомодеум превращается в ротовую полость.

На крыше ротовой полости формируется вырост – карман Ратке – впоследствии полностью отшнуровывается и образует переднюю и промежуточную железистые доли гипофиза. Задняя, нейральная, доля гипофиза возникает из дна промежуточного мозга под индукционным воздействием кармана Ратке.

Зубы развиваются из утолщения эктодермы и подлежащей мезенхимы. Из эпителиального утолщения формируется тяж – зубная пластинка. На ее внутренней поверхности появляются выросты, навстречу каждому из них в виде зубного сосочка растет мезенхима. Внутренний слой эктодермы состоит из цилиндрических клеток, выделяющих зубную эмаль. Мезенхимные клетки секретируют дентин. Из зубного сосочка развивается зубная мякоть, куда прорастают нервы и кровеносные сосуды.

Зубные зачатки дифференцируются только при тесном взаимодействии эктодермы и мезодермы. В эктодерме при изоляции от мезенхимы не проходят даже ранние стадии дифференцировки, зачаток ороговевает и погибает. Но эктодерма из других отделов зародыша в контакте с мезенхимой зубного зачатка образует эмалевый орган. Без эктодермы мезенхима не способна синтезировать дентин.

Формирование лица (рис. 8)

Первые мандибулярные дуги вскоре после образования, дают начало пяти бугоркам или отросткам, которые окружают ротовую ямку – лобный, два верхнечелюстных, две нижнечелюстных. Лобный отросток – появляются два углубления – обонятельныеямки, которые делят его на участки – средний лобный и два боковых носовых отростка, которые окружают будущие носовые отверстия – становятся крыльями носа. Из среднего – кончик носа. Обонятельные ямки углубляются и прорываются в ротовую полость.

Верхнечелюстные отростки срастаются между собой, с боковыми носовыми и средним лобным – образуют верхний край ротового отверстия.

Первичная ротовая полость подразделяется на носовую и ротовую и затем соединяется с полостью кишки. Одновременно формируется носовая перегородка.

Дифференцировка легких, печени и поджелудочной железы (рис. 9, 10)

В развитии много общего – это последовательное ветвление выступов кишечника на все более тонкие выросты, врастающие в окружающую мезенхиму. Дифференцировка зачатков легких, печени и поджелудочной железы (как и слюнных желез) невозможна без взаимодействия эпителия с окружающей мезенхимой.

Легкие. В центре задней части глотки между 4-ми жаберными карманами появляется выпячивание, которое затем раздваивается. Начальная часть выроста – трахея, ветви – бронхи. Бронхи дихотомически ветвятся, формируется бронхиальное дерево. На концах и на стенках мелких бронхов образуются альвеолы. Окончательная дифференцировка альвеол наступает после заполнения легких кислородом.

Печень. От кишки образуется печеночный вырост в виде трубки и врастает в печеночную мезенхиму. Вначале вырост имеет вид плотного тяжа. Мезенхима индуцирует энтодерму к ветвлению и образованию железистого эпителия. В дальнейшем между ветвями врастает мезенхимная ткань и кровеносные сосуды. Зачаток печени подразделяется на две части: передний, образующий печень, и задний – зачаток желчного пузыря.

Поджелудочная железа. Развивается из двух выпячиваний кишечной трубки: дорсального и вентрального. В дальнейшем оба зачатка сближаются и срастаются, открываясь в кишку единым протоком (у человека вентральным). В поджелудочной железе образуются два типа специализированных клеток: эндокринные и экзокринные.

Для правильной дифференцировки энтодермальных зачатков требуются непосредственные контакты с мезодермой, причем на ранних стадиях развития менее специфические, а для окончательной дифференцировки – более.

Так для формирования выроста легкого из эпителия передней кишки достаточен контакт эпителия с мезенхимой легкого. Добавление чужеродной мезенхимы может полностью изменить развитие: под влиянием мезодермы желудка легочная энтодерма будет образовывать структуры, сходные с железами желудка, под влиянием мезодермы печени – печеночные тяжи.

Для начальных стадий развития зачатка печени необходим контакт с мезодермой зачатка сердца, а для дальнейшей дифференцировки клеток – контакт с печеночной мезодермой.

Присутствие специфической мезодермы необходимо также для дифференцировки щитовидной железы.

Менее специфические влияния требуются при развитии поджелудочной железы – также необходим контакт с мезенхимой, но в условиях эксперимента собственная мезенхима может быть заменена мезенхимой слюнных желез или вторичной почки.

Кишка удлиняется, образуется пищевод, затем расширяется в желудок. Средняя кишка связана с желточным мешком при помощи желточного стебелька. Участок между стебельком и желудком образует тонкую кишку, позади стебелька – толстая кишка. В месте перехода развивается слепая кишка. Кишка сзади также слепо замкнута. В месте контакта энтодермы с эпителием возникает углубление эктодермы, между ними тонкая клоакальная мембрана, которая затем прорывается.

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ МЕЗОДЕРМЫ

В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить пять областей.

1. Хордомезодерма – дает начало хорде, провизорному органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси тела.

2. Дорсальная мезодерма (осевая, мезодерма сомитов) – по обе стороны нервной трубки и хорды, дает кости, хрящ, дерму и поперечнополосатую мускулатуру.

3. Промежуточная мезодерма (материал сегментных ножек, мезодерма сомитных ножек, стебельки сомитов). Формирует органы выделения и протоки половых желез.

4. Мезодерма боковых пластинок – несегментированная. Разделяется на два листка – висцеральный и париетальный. Боковые пластинки принимают участие и в формировании внезародышевых оболочек.

Висцеральный – образует сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкую мускулатуру.

Париетальный – все мезодермальные компоненты парных конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры и выстилку целома (плевра, брюшина и перикард).

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 8872 | Нарушение авторских прав