АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Мезенхима головы.

Осевая мезодерма (рис. 11, 12, 16)

У всех позвоночных имеются осевая и боковая мезодермы. Осевая мезодерма состоит из сомитов. Способ закладки сомитов в разных классах хордовых неодинаков.

У ланцетника сомиты формируются в виде энтероцельных выпячиваний архентерона и с самого начала содержат участок целомической полости (энтероцельный способ закладки мезодермы).

У большинства позвоночных осевая мезодерма сначала закладывается в виде сплошных скоплений мезодермальных клеток по бокам от хорды. Во время схождения нервных валиков мезодерма, постепенно подразделяется на фрагменты – сомиты (рис. 16). Подразделение начинается с передних участков тела и постепенно движется назад. Путем расхождения клеток в сомитах возникают полости, клетки сомита приобретают характер эпителиальных. Вокруг сомитов, как и вокруг хорды и нервной трубки образуется базальная мембрана.

Осевая мезодерма сегментируется на сомиты и в головной части зародыша, однако во взрослом состоянии лишь у ланцетника в области головы сохраняется метамерная структура. У других позвоночных головные сомиты распадаются на мезенхиму вскоре после своего возникновения.

Туловищные сомиты всех позвоночных также распадаются на клетки, но намеченная ими метамерия у взрослых животных сохраняется. Сомиты определяют расположение спинномозговых ганглиев, а выходящие из спинальных ганглиев нервные окончания прорастают через передние половины сомитов. Метамерия закрепляется в расположении тел позвонков: каждый позвонок возникает из передней части одного сомита и задней части другого.

Клетки сомитов выселяются в виде мезенхимы и мигрируют по всему телу, образуют три основные закладки – дерматом, склеротом, миотом.

Дерматом – кожный листок, наружная, обращенная к эктодерме стенка сомита. Образует соединительную ткань кожи – дерму, фибробласты.

Склеротом – внутренняя часть сомита, примыкающая к хорде и нервной трубке. Дают зачаток скелета – хрящевую и костную ткань (фибробласты, хондробласты и остеобласты).

Миотом – часть сомита, расположенная между дерматомом и склеротомом – зачаток поперечно-полосатоймускулатуры.

Промежуточная мезодерма (мезодерма сомитных ножек)

Развитие органов выделения (рис. 13)

У анамний последовательно развиваются два сменяющих друг друга органа выделения: головная почка, или предпочка (пронефрос), и туловищная, или первичная, почка (мезонефрос). У взрослых анамний функционирует обычно мезонефрос.

У амниот вслед за пронефросом и мезонефросом развивается тазовая почка – метанефрос, которая и функционирует. Все три типа почек образуются из мезодермы, находящейся в области ножек сомитов. Пронефрос развивается из ножек нескольких передних сомитов, мезонефрос – из ножек почти всех туловищных сомитов, а метанефрос – из задних скоплений нефрогенной мезенхимы.

Пронефрос. При развитии четко выражена метамерия – канальцы закладываются по одному на сегмент. Стенки канальцев образуются непосредственно из стенок сомитных ножек, поэтому канальцы пронефроса открываются внутренними концами в полость целома. Эти концы имеют вид ресничных воронок – нефростомы (рис. 13). Дистальные концы канальцев загибаются назад и сливаются друг с другом в продольные тяжи, из которых развиваются вольфовы каналы, или первичные мочеточники. Вольфовы каналы продолжают расти назад, индуцируя образование мезонефрических канальцев в задних сегментах тела.

Функционирующий пронефрос это извитые канальцы, открывающиеся в целом ресничной воронкой и сливающиеся в вольфовы каналы. Спинная аорта дает сосудистые клубочки, которые выпячивают стенку целома около нефростомов для фильтрации продуктов метаболизма.

Мезонефрос. Канальцы также возникают из мезодермы сомитных ножек, но у большинства позвоночных к этому времени мезодерма ножек отделяется от сомитов и превращается в мезенхиму. Из нее формируются метамерные мезонефрические канальцы, у которых впоследствии появляются многочисленные изгибы и ответвления.

У зародышей анамний внутренние концы мезонефрических канальцев вторично соединяются с целомом посредством ресничных воронок. У амниот канальцы слепо заканчиваются в мезенхиме, формируются боуменовы капсулы с мальпигиевыми клубочкоми. Наружные концы канальцев открываются в первичныймочеточник (вольфов канал), который индуцирует само образование канальцев.

В отличие от пронефроса образуется по несколько канальцев на сегмент.

Метанефрос. Не остается следов метамерии, образуется по несколько канальцев на каждый сегмент, у каждого канальца боуменова капсула. Не связан с целомом ни на одной из стадий развития.

Метанефрос развивается их нефрогенной мезенхимы задней части тела. Важную роль в развитии играет первичный мочеточник. От него к скоплению нефрогенной мезенхимы растет отросток с расширенным концом. Сам отросток превращается во вторичныймочеточник, а его расширенный конец – в почечную лоханку. Вторичный мочеточник отделяется от вольфова канала и открывается самостоятельным выделительным отверстием.

Нефрогенная масса разделяется на два слоя – внутренний дает извитые канальцы и боуменовы капсулы, а наружный строму и волокнистую оболочку.

Половые железы и половые протоки (рис. 13)

Стенки половых желез позвоночных развиваются из висцерального листка боковой пластинки на уровне ножек сомитов. Эти утолщения называются герминативным эпителием, хотя половые клетки возникают из первичных гоноцитов и лишь позже заселяют половые железы. Герминативный эпителий – это соматическая ткань, образующая стенку половой железы.

Зачаток железы появляется в виде складки вдающейся в целом – половая складка (рис. 13). Складка постепенно разрастается и заполняется окружающей мезенхимой, которая дает мозговой слой железы. Гонада свешивается в полость целома на ножке из целомического эпителия.

До определенной стадии развития железа имеет одинаковое для обоих полов строение. Затем под влиянием проникших первичных половых клеток, а также гормонов организма железа дифференцируется либо в семенник, либо в яичник. Для яичника характерно преимущественное развитие корковойчасти, для семенника – мозговой.

Половые протоки. У самцов функции семяпроводов выполняют вольфовы каналы. У амниот вынос семени это единственная функция вольфовых каналов, а вторичный мочеточник развивается из выроста вольфова канала и отделяется от него. У анамий вольфовы каналы объединяют функции мочеточника и семяпровода.

Яйцеводами служат мюллеровыканалы (рис. 13). В эмбриогенезе появляются параллельно вольфовым. У самцов позже дегенерируют, а у самок сохраняются.

Мезодерма боковых пластинок

Расположенная вентральнее ножек сомитов боковая пластинка очень рано разделяется на париетальный (соматоплевра) и висцеральный (спланхноплевра) листки. Между ними находится вторичная полость тела (целом).

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 1365 | Нарушение авторских прав