АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Развитие производных висцерального листка

К ним относят сердце, кровеносные сосуды и клетки крови. Все закладки для полноценного развития нуждаются в контакте с энтодермой.

Развитие сердца (рис. 14)

У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, лишь позже оно перемещается в область груди.

У амфибий мезодерма боковых пластинок разрастается вниз вокруг желтка. Снизу под желтком по средней линии остается пространство, свободное от мезодермы. Сюда мигрируют мезенхимные клетки зачатков сердца – ангиогенные клетки. Здесь они образуют два скопления – правый и левый зачаток сердца. Зачатки сливаются и формируют тонкостенную трубку – эндокард. Края боковых пластинок обрастают сердечную трубку и сливаются над и под ней, образуются спинной и брюшной мезентерии – мезокардии. Брыжейки (мезентерии) исчезают, правый и левый целомы сливаются, образуя перикардиальную полость (париетальный листок). Фрагмент висцерального листка, оставшийся на поверхности сердечной трубки, формирует эпимиокард – дает эпикард и миокард.

У амниот (птицы, млекопитающие) сердце также развивается путем слияния парных зачатков, но слияние происходит над кишкой и значительно позже. У них зародыш представляет собой уплощенный диск и мезодерма боковых пластинок не окружает желток полностью. Презумптивные клетки сердца мигрируют к передней части зародыша в мезодерму боковых пластинок около кишечника (висцеральный листок ). Формируется два зачатка сердца по бокам от кишки. Каждый независимо друг от друга превращается в трубку с двойными стенками: внутренней – эндокардом и наружной – эпимиокардом. Эндокард образует внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард – мышцу сердца.

При образовании кишки зачатки сближаются и сливаются под кишкой. Сначала сливаются в одну две трубки эпимиокарда, затем эндокарда. Брыжейки исчезают, правые и левые целомические полости объединяются, образуется перикардиальная полость.

Задние участки эндокарда не сливаются, становятся отверстиями желточных вен в сердце, которые несут питательные вещества из желточного мешка. Пульсация сердца начинается во время слияния парных зачатков – у человека через 3 недели после оплодотворения.

Кровеносные сосуды

Развиваются из мезенхимы. Они закладываются в виде не связанных друг с другом кровяных островков –скоплений мезенхимы, внутри которых позже образуются просветы. Затем отдельные просветы сливаются в рыхлую сеть. Наружные клетки островков (ангиобласт) уплощаются и вступают в контакт друг с другом, образуя эндотелиальную стенку сосуда и гладкую мускулатуру. Внутренние клетки (гемобласт) превращаются в клетки крови.

Развитие п роизводных париетального листка

К производным париетального листка относятся парные конечности, и выстилка целома (плевра, брюшина и перикард).

Развитие парных, конечностей (рис. 15)

Парные конечности позвоночных развиваются из мезенхимных клеток, которые выселяются из париетального листка мезодермы и мигрируют к эктодерме боковых стенок тела. При развитии происходят интенсивные эпителиально-мезодермальные взаимодействия. Эктодерма сначала пассивно растягивается мезенхимными клетками. В результате у зародышей амфибий образуются бугорки – почки конечностей (рис. 15), а у зародышей амниот длинные складки вдоль тела – вольфовы гребни. Вольфовы гребни позже в средней части рассасываются, а из передних и задних концов развиваются конечности.

На ранних стадиях ведущая роль принадлежит мезенхиме, которая индуцирует эктодерму. Под влиянием мезодермы эпителий утолщается и начинает активно расти. Если пересадить часть мезодермы под эпидермис любой части тела, то образуется добавочная конечность.

Вскоре и эктодерма начинает активно участвовать в росте конечности. У амниот эктодерма верхушки конечности утолщается, образуя апикальный гребешок – он влияет на мезодерму и развитие кисти. При удалении апикального гребешка фаланги не дифференцируются. При его пересадке на мезодерму бедренной или плечевой части конечности из нее развиваются стопа или кисть. При этом мезодерма не пассивно "прочитывает" сигналы, исходящие из гребешка, а интерпретирует их "по-своему": если мезодерму бедра зародыша курицы пересадить под гребешок крыла, то она образуется стопа, а не кисть.

По мере роста конечности меняется ее форма, апикальная часть расширяется и уплощается. На апикальной поверхности появляются зачатки пальцев. У амниот обособление пальцев, костей голени и предплечья связано с программируемой гибелью клеток (апоптоз) в промежутках между ними.

Развитие целома

Целом исходно закладывается между двумя листками боковых пластинок – висцеральным и париетальным. На более поздних стадиях он разделяется на отдельные полости. У низших хордовых одна полость. У рыб брюшная полость отделяется от околосердечной. У млекопитающих появляется легочная полость.

У амфибий правая и левая боковые пластинки на ранних стадиях развития разрастаются вниз и смыкаются по средней линии на брюшной стороне под кишкой. У птиц и млекопитающих боковые пластинки простираются поверх желтка и смыкаются гораздо позднее. После смыкания правая и левая целомические полости сливаются.

В стенку целомической полости начинают впячиваться органы – сердце, гонады, почки, легкие и кишечник. Они продавливают стенку целома, но не разрывают ее, а окружаются целомическим эпителием и подвешиваются на нем.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 1099 | Нарушение авторских прав