АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Іоноселектівні канали.

Для кожного виду іонів, які переносять через мембрану існують самостійні транспортні системи – іонні канали (натрієві, калієві, кальцієві, канали для хлору і так далі).

Іонний канал складається з пори, воріт механізму, сенсора (індикатора) напруги іонів в самій мембрані і селективного фільтру.

Пора є молекулярним динамічним утворенням, яке може знаходитися у відкритому і закритому стані. Утворена пора «транспортним» ферментом – білком з високою каталітичною активністю, який здатний переносити іони через мембрану з швидкістю в 200 разів що перевищує швидкість простої дифузії.

Ворота каналу розташовані на внутрішній стороні мембрани і представлені білковими молекулами, здібними до конформації (зміна просторової конфігурації молекул). У тисячні долі секунди він відкриває(активує) і закриває (інактівіруєт) канал і таким чином регулює швидкість пересування іонів по ньому і вступ їх в цитоплазму.

Сенсор напруги іонів в мембрані представлений білковою молекулою, розташованою в самій мембрані і здатною реагувати на зміну мембранного потенціалу.

Селективний фільтр знаходиться в найвужчому місці каналу. Він визначає однонаправлений рух іонів через пору і її виборчу проникність.

У розвитку збудження виділяють 4 етапи:

1) передування збудженню стан спокою (статична поляризація);

2) деполяризацію;

3) реполяризацію

4) гіперполяризацію.

Статична поляризація – наявність постійної різниці потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани. В стані спокою зовнішня поверхня клітки завжди електропозитивна по відношенню до внутрішньої, тобто поляризована. Ця різниця потенціалів, рівна ~ 60 мВ, називається потенціалом спокою, або мембранним потенціалом (МП). У утворенні потенціалу беруть участь 4 види іонів: катіони натрію (позитивний заряд), катіони калія (позитивний заряд), аніони хлору (негативний заряд), аніони органічних сполук (негативний заряд). У позаклітинній рідині висока концентрація іонів натрію і хлору, у внутріклітинній рідині – іонів калія і органічних сполук.

В стані відносного фізіологічного спокою клітинна мембрана добре проникна для катіонів калія, гірше для аніонів хлору, практично непроникна для катіонів натрію і абсолютно непроникна для аніонів органічних сполук.

У спокої іони калія без витрат енергії виходять в область меншої концентрації (на зовнішню поверхню клітинної мембрани), несучи з собою позитивний заряд. Іони хлору проникають всередину клітки, несучи негативний заряд. Іони натрію продовжують залишатися на зовнішній поверхні мембрани, ще більше підсилюючи позитивний заряд.

Деполяризація – зрушення МП у бік його зменшення. Під дією подразнення відкриваються «швидкі» натрієві канали, унаслідок чого іони Na лавиноподібно поступає в клітку. Перехід позитивно заряджених іонів в клітку викликає зменшення позитивного заряду на її зовнішній поверхні і збільшення його в цитоплазмі. В результаті цього скорочується трансмембранна різниця потенціалів значення МП падає до 0, а потім у міру подальшого переходу Na в клітку відбуваються перезарядка мембрани і інверсія її заряду (поверхня стає електронегативною по відношенню до цитоплазми) – виникає потенціал дії (ПД). Електрографічним проявом деполяризації є спайк, або піковий потенціал. Під час деполяризації, коли переносимий іонами Na позитивний заряд досягає деякого порогового значення, в сенсорі напруги іонних каналів виникає струм зсуву, який «закриває» ворота і «замикає» (інактівірує) канал, припиняючи тим самим подальший вступ Na в цитоплазму. Канал «закритий» (інактивований) аж до відновлення вихідного рівня МП.

Реполяризація – відновлення вихідного рівня МП. При цьому іони натрію перестають проникати в клітку, проникність мембрани для калія збільшується, і він досить швидкий виходить з неї. В результаті заряд клітинної мембрани наближається до початкового. Електрографічним проявом реполяризації є негативний потенціал сліду.

Гіперполяризація – збільшення рівня МП. Услід за відновленням вихідного значення МП (реполяризація) відбувається його короткочасне збільшення в порівнянні з рівнем спокою, обумовлене підвищенням проникності калієвих каналів і каналів для Cl. У зв'язку з цим поверхні мембрани набуває надлишковий в порівнянні з нормою позитивний заряд, а рівень МП стає декілька вище початкового. Електрографічним проявом гіперполяризації є позитивний потенціал сліду. На цьому закінчується одиночний цикл збудження.

Зміна збудливості в різні фази одиночного циклу збудження.

Якщо прийняти рівень збудливості в умовах фізіологічного спокою за норму, то в ході розвитку одиночного циклу збудження можна спостерігати її циклічні коливання.

Так, в період розвитку початкової деполяризації на дуже короткий час збудливість трохи підвищується в порівнянні з початковою. Під час розвитку повної деполяризації і інверсії заряду збудливість падає до 0.

Час, протягом якого відсутня збудливість, називається періодом абсолютної рефрактерності. В цей час навіть дуже сильний подразник не може викликати збудження тканини. У фазі відновлення МП збудливість також починає відновлюватися, але вона ще нижча за вихідний рівень. Час відновлення її від 0 до вихідної величини називається періодом первинної відносною рефрактерності. Тканина може відповісти збудженням лише на сильне надпорогове подразнення

Услід за періодом відносної рефрактерності настає короткий період екзальтації – підвищення (в порівнянні з початковою) збудливості. За часом він відповідає процесу реполяризації.

Завершальний етап одиночного циклу збудження – повторне зниження збудливості нижче за вихідний рівень (але не до 0), зване періодом вторинної відносною рефрактерності. Він збігається з розвитком гіперполяризації мембрани. Збудження може виникнути лише в тому випадку, якщо сила подразнення значно перевищить порогову. Після цього збудливість відновлюється, і клітина готова до здійснення наступного циклу збудження.

Дата добавления: 2015-10-19 | Просмотры: 535 | Нарушение авторских прав