 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Тема. Хромосомная теория наследственности.Конспект лекции №10. Американец Томас Гент Морган был противником Менделя и решил опровергнуть его исследования, проведенные на горохе. В качестве объекта исследования Морган выбрал кроликов. Но попечители Колумбийского университета сочли кроликов чересчур дорогими. Пришлось Моргану работать с крошечной плодовой мушкой – дрозофилой. Скупость снабженцев оказала науке неоценимую услугу! Помимо экономической выгоды и высокой скорости размножения (25 поколений в год), у дрозофилы (D. melanogaster) всего 4 пары хромосом (установлено, что у них признаки, наследуемые совместно (сцеплено), подразделяются на 4 группы, что совпадает с числом хромосом в гаметах мушки). У другой дрозофилы (D. virilis) 6 групп сцепления признаков и 6 пар хромосом. У кролика 22 хромосомы. Если бы Морган использовал кроликов, ему пришлось бы оценивать не 24=16 и 26=128 сочетаний хромосом после мейоза, а 222=4385000. Хромосомная теория наследственности еще долго не была бы открыта. Группа Моргана подтвердила гениальное предвидение Вейсмана, связавшего наследственность с хромосомами на основании наблюдения соответствия между поведением хромосом при мейотическом делении и принципами наследования признаков. Результатом работ Моргана стали пять основных положений хромосомной теории наследственности. 1. Гены располагаются в хромосомах; различные (негомологичные) хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален. 2. Аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы гомологичных хромосом. 3. Гены располагаются в хромосоме в определенной последовательности по ее длине в линейном порядке. 4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления признаков. При этом сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами. 5. Каждый биологический вид характеризуется специфическим набором хромосом – кариотипом. Основные положения хромосомной теории наследственности поясняют опыты по дигибридному скрещиванию серой мухи, имеющей нормальные длинные крылья (генотип ААВВ) и черной мухи, имеющей короткие зачаточные крылья (генотип ааbb). В генетике заглавные буквы АВ - обозначают доминантные гены, а строчные буквы ab – рецессивные гены. Все гибриды первого поколения были единообразные. Они имели серое тело и нормальные крылья (генотип АаВb), что подтверждало первый закон Менделя. Если бы цвет тела и длина крыльев дрозофилы независимо комбинировали в соответствии с третьим законом Менделя, то при скрещивании гибридов первого поколения между собой (дети) должны рождаться 4 фенотипа мух гибридов второго поколения (внуки) в соотношении 9:3:3:1 (9-серое тело и длинные крылья, 3-серое тело и короткие крылья, 3-черное тело и длинные крылья, 1-черное тело и короткие крылья). Всего 12 серых и 4 черных мухи (3:1) или 12 длиннокрылых и 4 короткокрылых мухи (3:1), что явилось бы подтверждением третьего закона Менделя. В действительности соотношение мух оказалось совсем другое. Черные длиннокрылые и серые короткокрылые мушки встречались гораздо реже, чем предполагалось. В основном появлялись серые мухи с длинными крыльями и черные короткокрылые (как их бабушки и дедушки) в соотношении почти (см. ниже) равном 3:1. Рисунок 1 а. Сцепленное наследование цвета тела и длины крыльев плодовых мушек.
Первое скрещивание чистых родительских линий генотипы │ │ │ │ │ родителей │ A A a a │ │ │ │ │ Р │ │ │ │ │ │ B B b b │ │ │ │ │ фенотипы │ серое тело (А) черное тело (а) родителей │ длинные крылья (В) короткие крылья (b) Р │ -------------------------------------------------------------- типы │ 1 │ 1 │ гамет │ A a │ │ │ n │ │ + │ │ B b │ │ │ -------------------------------------------------------------- варианты │ 1 генотипа │ │ │ гибридов │ A a │ │ │ все серые длиннокрылые F1 │ │ │ │ B b │ │ │ Следовательно, независимое комбинирование признаков не является универсальным законом, и существуют признаки, наследуемые сцеплено друг с другом. На этом основании и были сделаны предположения о локализации генов некоторых неменделирующих признаков в одной хромосоме (рис. 1) Рисунок 1 б. Сцепленное наследование цвета тела и длины крыльев плодовых мушек.
Второе скрещивание между гибридами первого поколения F1 генотипы │ │ │ │ │ F1 │ A a A a │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ B b B b │ │ │ │ │ фенотипы │ серое тело серое тело F1 │длинные крылья длинные крылья -------------------------------------------------------------- типы │ 1│ 2│ 1│ 2│ гамет │ A a A a │ │ │ │ │ n │ │ │ + │ │ │ B b B b │ │, │ │, │ -------------------------------------------------------------- варианты │ 1 2 3 4 генотипа │ │ │ │ │ │ │ │ │ гибридов │ A A A a a A a a │ │ │ │ │ │ │ │ │ F2 │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ B B B b b B b b │ │ │ │ │ │ │ │ │ -------------------------------------------------------------- фенотипы │ 1-серое тело, длинные крылья \ гибридов │ 2-серое тело, длинные крылья - } 3 F2 │ 3-серое тело, длинные крылья / │ 4-черное тело, короткие крылья- 1
Другое важнейшее открытие Моргана связано с объяснением одного "неудобного" факта, который "портил" стройную гипотезу о локализации генов окраски тела и длины крыльев в одной хромосоме. Почему, несмотря на сцепленное наследование цвета тела и длины крыльев, в фенотипе все-таки появлялись черные длиннокрылые и серые короткокрылые мушки, у которых признаки комбинировались независимо, подобно цвету и форме кожуры гороха в опытах Менделя? Еще в 1909 году, бельгийский цитолог Янссенс наблюдал под микроскопом фигуры "хиазм" – перекрестов расходящихся хромосом при мейотическом делении клетки. Генетическое значение этих перекрестов понял Морган, высказавший мнение о том, что происходит разрыв и обмен участками (рекомбинация) гомологичных хромосом. При этом хромосомы меняются генами и формируются особи с новыми сочетаниями признаков (рекомбинанты). Перекрест или кроссинговер является важнейшим источником наследственной изменчивости. Особи с измененными соотношениями признаков называются рекомбинантными. В одинаковых условиях (температура, возраст самки и др.) для каждой пары признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, частота кроссинговера – это величина постоянная. Так, по генам белых глаз и желтой окраске тела число кроссоверных гамет у дрозофилы 1,5%, по генам желтой окраски тела и коротким крыльям 47%. Морган выяснил, что сила сцепления при наследовании генов обратно пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме (закон Моргана). Другими словами, чем дальше гены друг от друга в хромосоме, тем реже признаки, кодируемые этими генами, наследуются сцеплено, т.е. чаще происходит кроссинговер. Расстояние между невидимыми генами стали определять в морганидах. Одна морганида соответствует такому расстоянию между генами, когда кроссинговер происходит в 1% гамет. В рассмотренном выше примере, у мух с длинными крыльями и серым телом кроссинговер происходил в 17% случаев, следовательно, ген серой окраски тела находится на расстоянии 17 морганид от гена, определяющего длинные крылья. Рисунок 2. Рекомбинация гомологичных хромосом, как механизм появления новых (рекомбинантных) фенотипов. генотипы │ │ │ │ │ участников│ A a а a анализи- │ │ │ │ │ рующего │ │ │ │ │ скрещива- │ В b b b ния (2n) │ │ │ │ │ -------------------------------------------------------------- фенотипы │ серое тело черное тело участников│ длинные крылья короткие крылья анализи- │ (гетерозиготы) (гомозиготы) рующего │ самки самцы скрещива- │ ния │ -------------------------------------------------------------- │ │ │ ││ ││ ││ ││ ││ ││ мейоз │ A a АА аа АА аа Аа Аа у гетеро- │удвоение │ │ ││ ││ конъюгация ││ ││ ││ ││ зиготных │ ДНК │ │ ││ ││ и ││ ││ ││ ││ самок │хромосом В b ВВ bb кроссинговер ВВ bb ВВ bb │ │ │ ││ ││ ││ ││ ││ ││ -------------------------------------------------------------- типы │самки 1│ 2│ 3│ 4│ 1 │ самцы гамет │ А а А а а (нет крос- │ │ │ │ │ │ синговера) n │ │ │ │ │ + │ │ В В b b b │ │, │, │, │ │ │ -------------------------------------------------------------- фенотипы │1-серое тело, длинные крылья 41,5% гибридов │2-серое тело, короткие крылья 8,5% ─┐рекомби- │3-черное тело, длинные крылья 8,5% ─┘нанты 17% │4-черное тело, короткие крылья 41,5%
Рисунок 3. Генетическая карта гомологичных хромосом дрозофилы (фрагмент) │ │ коричневое тело * * желтое тело │ │ волосатое тело * * гладкое тело │ │ толстое тело * * тонкое тело │ │ слияние жилок * * сплетение жилок │ │ │ │ рубиновые глаза * * розовые глаза │ │ миниатюрные крылья * * миниатюрные крылья * │ │ Дата добавления: 2015-10-19 | Просмотры: 531 | Нарушение авторских прав |