АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Яйцеклетка; 2

Клетки фолликулярного эпителия; 3 — наружная покрышка фолликула; 4 — внутренняя покрышка фолликула

вает изменения в стенке фолликула (истончение и разрыв). Играют роль в раз-(nrF^2a

рыве преовуляторного фолликула простагландины и ПГЕ²) и протеолити-

ческие ферменты, содержащиеся в фолликулярной жидкости, а также окситоцин и релаксин.

На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело, клетки кото­рого секретируют прогестерон, эстрадиол и андрогены. Полноценное желтое тело образуется только тогда, когда в преовуляторном фолликуле содержится достаточное количество гранулезных клеток с высоким содержанием рецепто­ров ЛГ.

Стероидные гормоны продуцируются клетками гранулезы, клетками theca folliculi interna и в меньшей степени клетками theca folliculi externa. Клетки

ВВЕДЕНИЕ

гранулезы и тека-клетки участвуют в синтезе эстрогенов и прогестерона, а клетки theca folliculi externa — в синтезе андрогенов (см. цв. вклейку, рис. 2).

Исходным материалом для всех стероидных гормонов является холестерол, образующийся из ацетата или липопротеидов низкой плотности. Он поступает в яичник с током крови. В синтезе стероидов на первых этапах участвуют ФСГ и ЛГ, ферментные системы — ароматазы. Андрогены синтезируются в тека-клет-ках под влиянием ЛГ и с током крови попадают в гранулезные клетки. Конеч­ные этапы синтеза (превращения андрогенов в эстрогены) происходят под вли­янием ферментов.

В клетках гранулезы образуется белковый гормон — ингибин, тормозящий выделение ФСГ. В фолликулярной жидкости, желтом теле, матке и маточных трубах обнаружен окситоцин. Окситоцин, секретируемый яичником, оказывает лютеолитическое действие, способствуя регрессу желтого тела. Вне беременности в клетках гранулезы и желтого тела очень мало релаксина, а в желтом теле при беременности его содержание возрастает во много раз. Релаксин оказывает токо-литическое действие на матку и способствует овуляции.

I I I уровень — передняя доля гипофиза (аденогипофиз). В аденогипофизе сек-ретируются гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, или фоллитро-пин (ФСГ); лютеинизирующий, или лютропин (ЛГ); пролактин (ПрЛ); другие тропные гормоны: тиреотропный гормон, тиротропин (ТТГ); соматотропный гор­мон (СТГ); адренокортикотропный гормон, кортикотропин (АКТГ); мелано-стимулирующий, меланотропин (М С Г) и липотропный (Л П Г) гормоны. ЛГ и Ф С Г являются гликопротеидами, ПрЛ — полипептидом.

Железой-мишенью для ЛГ и ФСГ является яичник. ФСГ стимулирует рост фолликула, пролиферацию клеток гранулезы, образование рецепторов ЛГ на поверхности клеток гранулезы. ЛГ стимулирует образование андрогенов в тека-клетках. ЛГ и Ф С Г способствуют овуляции. ЛГ стимулирует синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы после овуляции.

Основная роль пролактина — стимуляция роста молочных желез и регуляция лактации. Он оказывает гипотензивное действие, дает жиромобилизующий эф­фект. Повышение уровня пролактина тормозит развитие фолликулов и стерои-догенез в яичниках.

IV уровень репродуктивной системы — гипофизотропная зона гипоталамуса: вентромедиальные, дорсомедиальные и аркуатные ядра. В этих ядрах образуют­ся гипофизотропные гормоны. Выделен, синтезирован и описан рилизинг-гор-мон — люлиберин. Выделить и синтезировать фоллиберин до настоящего време­ни не удалось. Поэтому гипоталамические гонадотропные либерины обозначают ГТ-РГ, так как рилизинг-гормон стимулирует выделение как ЛГ, так и ФСГ передней долей гипофиза.

ГТ-РГ гипоталамуса из аркуатных ядер по аксонам нервных клеток попадает в терминальные окончания, тесно соприкасающиеся с капиллярами медиальной возвышенности гипоталамуса. Капилляры формируют портальную кровеносную систему, объединяющую гипоталамус и гипофиз. Особенностью этой системы является возможность тока крови в обе стороны, что важно в осуществлении механизма обратной связи. Нейросекрет гипоталамуса оказывает биологическое действие на организм различными путями.

Основной путь — парагипофизарный — через вены, впадающие в синусы твер­дой мозговой оболочки, а оттуда в ток крови. Трансгипофизарный путь — через систему воротной вены к передней доле гипофиза. Обратное влияние на гипота­ламус (стероидный контроль половых органов) осуществляется через вертеб-

Глава 4. Менструальный цикл и его регуляция. Физиологические процессы.

ральные артерии. Секреция ГТ-РГ генетически запрограммирована и происходит в определенном пульсирующем ритме с частотой примерно один раз в час. Этот ритм получил название цирхорального (часового). Он формируется в пубертат­ном возрасте и является показателем зрелости нейросекреторных структур гипо­таламуса. Цирхоральная секреция ГТ-РГ запускает гипоталамо-гипофизарно-яич-никовую систему. Под влиянием ГТ-РГ происходит выделение ЛГ и ФСГ из передней доли гипофиза.

В модуляции пульсации ГТ-РГ играет роль эстрадиол. Величина выбросов ГТ-РГ в преовуляторный период (на фоне максимального выделения эстрадио-ла) значительно выше, чем в раннюю фолликулиновую и лютеиновую фазы. Частота выбросов остается прежней. В дофаминергических нейронах аркуатного ядра гипоталамуса есть рецепторы эстрадиола.'

Основная роль в регуляции выделения пролактина принадлежит дофаминер-гическим структурам гипоталамуса. Дофамин (ДА) тормозит выделение пролак-тина из гипофиза. Антагонисты дофамина усиливают выделение пролактина.

V уровень в регуляции менструального цикла — надгипоталамические це­ребральные структуры. Воспринимая импульсы из внешней среды и от интеро-рецепторов, они передают их через систему передатчиков нервных импульсов (нейротрансмиттеров) в нейросекреторные ядра гипоталамуса.

В эксперименте показано, что в регуляции функции гипоталамических нейро­нов, секретирующих ГТ-РГ, ведущая роль принадлежит дофамину, норадреналину и серотонину. Функцию нейротрансмиттеров выполняют нейропептиды морфи-ноподобного действия (опиоидные пептиды) — эндорфины (Э Н Д) и энкефалины (Э Н К). О н и регулируют гонадотропную функцию гипофиза. Э Н Д подавляют сек­рецию ЛГ, а их антагонист — налоксон — приводит к резкому повышению секре­ции ГТ-РГ. Считают, что эффект опиоидов осуществляется за счет изменения содержания ДА (ЭНД снижают синтез ДА, вследствие чего стимулируется секре­ция и выделение пролактина).

В регуляции менструального цикла участвует кора большого мозга. Име­ются данные об участии амигдалоидных ядер и лимбической системы в нейро-гуморальной регуляции менструального цикла. Электрическое раздражение амигдалоидного ядра (в толще больших полушарий) вызывает в эксперименте овуляцию. При стрессовых ситуациях, при перемене климата, ритма работы наблюдаются нарушения овуляции. Нарушения менструального цикла реали­зуются через изменение синтеза и потребления нейротрансмиттеров в нейро­нах мозга.

Таким образом, репродуктивная система представляет собой суперсистему, функциональное состояние которой определяется обратной связью входящих в нее подсистем. Регуляция внутри этой системы может идти по длинной петле обратной связи (гормоны яичника — ядра гипоталамуса; гормоны яичника — гипо­физ), по короткой петле (передняя доля гипофиза — гипоталамус), по ультракорот­кой (ГТ-РГ — нервные клетки гипоталамуса). Обратная связь может быть как отри­цательной, так и положительной. При низком уровне эстрадиола в раннюю фолликулярную фазу усиливается выделение ЛГ передней долей гипофиза — отри­цательная обратная связь. Овуляторный пик выделения эстрадиола вызывает выброс ФСГ и ЛГ — положительная обратная связь. Примером ультракороткой отрицательной связи может служить увеличение секреции ГТ-РГ при снижении его концентрации в нейросекреторных нейронах гипоталамуса.

Помимо циклических изменений в системе гипоталамус—гипофиз—яични­ки и в органах-мишенях на протяжении менструального цикла имеют место

ВВЕДЕНИЕ

циклигеские изменения функционального состояния многих систем («менструаль­ная волна»). Эти циклические изменения у здоровых женщин находятся в преде­лах физиологических границ.

При изучении функционального состояния центральной нервной системы выявлена некоторая тенденция к преобладанию тормозных реакций, снижение силы двигательных реакций во время менструаций.

В фазе пролиферации отмечается преобладание тонуса парасимпатического, а в секреторной фазе — симпатического отделов вегетативной нервной системы. Состояние сердечно-сосудистой системы в течение менструального цикла харак­теризуется волнообразными функциональными колебаниями. Так, в I фазе мен­струального цикла капилляры несколько сужены, тонус всех сосудов повышен, ток крови быстрый. Во II фазе менструального цикла капилляры несколько расширены, тонус сосудов снижен; ток крови не всегда равномерный.

Циклическим колебаниям подвержен морфологический и биохимический со­став крови. Содержание гемоглобина и количество эритроцитов наиболее высоки в 1-й день менструального цикла. Самое низкое содержание гемоглобина отме­чается на 24-й день цикла, а эритроцитов — ко времени овуляции. Меняется на протяжении менструального цикла содержание микроэлементов, азота, натрия, жидкости. Известны колебания настроения и появление некоторой раздражи­тельности у женщин в дни, предшествующие менструации.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 513 | Нарушение авторских прав