АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ФИЗИОЛОГИЯ ПЛОДА

Во внутриутробном развитии человека условно выделяют 2 периода: эмбрио­нальный (зародышевый) и фетальный (плодовый). К эмбриональному периоду относят первые 8 нед. существования зародыша. В этот промежуток времени образуются зачатки всех важнейших органов и систем. Фетальный период начи­нается с 9-й недели беременности и заканчивается рождением плода. В этот период происходит развитие органов и систем, находившихся в зачаточном состоянии, совершается становление новых функциональных систем, обеспечи­вающих жизнедеятельность плода и новорожденного.

Развитие организма до рождения происходит чрезвычайно динамично. Темп роста плода значительно выше, чем организма в любые периоды его жизни после рождения. В течение короткого времени оплодотворенная яйцеклетка превращается в новорожденного ребенка, происходит генетически обусловлен­ная строгая последовательность формирования органов и систем, которые про­ходят путь от начальной дифференциации до определенной стадии развития, обеспечивающей переход к внеутробному существованию. П. К. Анохин и его сотрудники создали теорию системогенеза на основании функциональных си­стем, необходимых для выживания новорожденных, но в которых во время внутриутробного развития нет жизненной необходимости. К таким системам относятся функциональная система дыхания, способность к акту сосания и т. д. Однако в эмбриогенезе происходит гетерохронное созревание функциональ­ных систем плода не только в зависимости от их значения для выживания новорожденных, но и для выживания зародыша и плода на разных этапах внут­риутробного развития, причем некоторые из них существуют только в период до рождения.

Сердечно-сосудистая система. Сердечно-сосудистая система является пер­вой системой, которая начинает функционировать у зародыша. Ее образование происходит в первые дни жизни зародыша: первые сокращения сердца и дви­жения крови обнаруживаются уже в начале 4-й недели его развития. К концу 4-й недели можно различить основные отделы сердца, но оно действует еще

Раздел 1. Физиология беременности

как простая сократимая трубка с неразделенным потоком крови. С середины 6-й недели внутриутробной жизни начинается процесс развития внутрисердечных перегородок, который заканчивается к началу 8-й недели жизни: к этому време­ни сердце по своему строению оказывается близко к сформированному. Отвер­стие в межжелудочковой перегородке, образующееся в процессе ее развития, закрывается около 7-й недели жизни эмбриона, после чего сердце полностью разделяется на правую и левую половины. Остается открытым вплоть до рожде­ния овальное отверстие в межпредсердной перегородке, клапан которого позво­ляет перемещаться крови в левое предсердие из правого, но не допускает движе­ния крови в обратном направлении.

Образование кровеносных сосудов в теле зародыша начинается еще до появ­ления закладки сердца, но позднее, чем это происходит в желточном мешке. Кровеносные сосуды желточного мешка формируются в конце 2-й недели, ос­новные сосуды тела — к середине 3-й недели. Закладка сосудов в разных орга­нах происходит автономно, в разное время, но в течение первых 4—5 нед.

На первых порах непосредственным регулятором работы сердца является небольшой сгусток своеобразной специфической ткани, закладывающейся в самом раннем онтогенезе, и сердце сокращается, еще не имея иннервации, с помощью местных механизмов. На границе 4-й и 5-й недель внутриматочной жизни доиннервационный период развития сердца заканчивается, к нему под­растают первые нервные волокна. Развитие иннервации сердца начинается с врастания в него ветвей блуждающих нервов при длине зародыша 7,5 мм. Позднее, в конце 7-й недели развития зародыша, длина которого составляет 17 мм, врастают симпатические волокна. К этому моменту заканчивается внут-риорганное развитие сердца, и происходит развитие проводящей системы мио­карда. Полагают, что первым звеном иннервации сердца является афферентное звено. Устанавливается связь между сердцем и продолговатым мозгом, после чего начинается афферентная импульсация с сердца, способствующая разви­тию ядер блуждающего нерва и имеющая значение в развитии сердечно-сосу­дистого центра.

Постепенно созревает и система регуляции сосудистого русла плода с прева­лированием симпатического влияния над парасимпатическим.

Частота сердечных сокращений изменяется по мере развития плода и станов­ления нервной регуляции работы сердца. В ранние сроки I триместра беременно­сти, особенно в течение первых 6 нед., частота сокращений сердца относительно невелика (90—128 уд/мин), на 7—8-й неделе она возрастает до 177 уд/мин, а к 12—15-й неделе устанавливается на уровне 155—147 уд/мин. Затем частота серд­цебиения несколько уменьшается.

Сердце плода в норме находится под влиянием повышенного тонуса симпа­тической нервной системы, что, как полагают, является механизмом приспособ­ления к относительной гипоксемии. Однако при одновременном раздражении блуждающего и симпатического нервов превалирует влияние вагуса.

Деятельность сердечно-сосудистой системы зависит от дыхательной и общей двигательной активности плода. Шевеления и дыхательные движения стимули­руют пупочно-плацентарный кровоток и тем самым увеличивают возможность получения плодом от матери кислорода и питательных веществ. При обобщен­ных движениях плода наблюдается тахикардия, свидетельствующая о том, что центральная нервная система воспринимает проприоцептивные импульсы и ко­ординирует в соответствии с ними сердечную деятельность. Эта реакция плода получила название моторно-кардиального рефлекса.

70 ЧАСТЬ 1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ АКУШЕРСТВО

Гемопоэз. Начинается гемопоэз главным образом в желточном мешке. Первые примитивные эритроидные клетки образуются в стенке желточного мешка. У зародыша величиной 5—7 мм уже начинается печеночный период гемопоэза. Начиная с V месяца костный мозг принимает участие в этом про­цессе и на VII месяце беременности становится основным местом эритропоэ-за. Кроветворение в селезенке происходит между III и VII месяцами беремен­ности.

В периферической крови плода эритроциты появляются на 7—8-й неделе. В ранних стадиях развития кровь бедна форменными элементами; среди эрит­роцитов много ядросодержащих клеток с малым содержанием гемоглобина. С развитием плода количество эритроцитов и гемоглобина увеличивается. Фе-тальный гемоглобин отличается повышенной способностью поглощать кис­лород.

Кровообращение плода (см. цв. вклейку, рис. 3). У плода часть хорошо оксигенированной крови (Р⁰ =3 мм рт. ст.) из плаценты поступает в печень и по печеночным венам — в нижнюю полую вену. Второй поток плацентарной крови минует печень и поступает в нижнюю полую вену через венозный проток, распо­ложенный на задней поверхности печени: около 2/3 крови из нижней полой вены поступает в сердце по так называемому левому пути, т. е. из правого пред­сердия через овальное отверстие в левое предсердие, а затем через левый желу­дочек в восходящую часть аорты. Этой более оксигенированной кровью (Р⁰ =25—28 мм рт. ст.) снабжаются коронарные сосуды сердца и сосуды, питаю­щие мозг. Из верхней полой вены кровь поступает также в правое предсердие. Через овальное отверстие проходит около 3% этой крови, остальная часть сме­шивается с 1/3 количества оксигенированной крови из нижней полой вены, не прошедшей через овальное отверстие, и идет по так называемому правому пути — через правое сердце, артериальный проток и нисходящую аорту, из ко­торой 40—50% крови поступает в плаценту (Р⁰ =19—22 мм рт. ст.). Остальная часть крови снабжает нижнюю часть туловища.² Через легкие проходит только часть крови, составляющая 5—10% от общего сердечного выброса. Это связано с высоким сосудистым сопротивлением в этом органе, обусловленным неболь­шой величиной Р⁰ в крови, протекающей через легкие. В сосудах легких по мере прогрессирова²ния беременности значительно больше развивается мышеч­ный слой по сравнению с таковым в сосудах других областей.

Иммунная система. Клетки, способные реализовать специфические и неспе­цифические иммунные реакции, происходят из примитивных гемопоэтических стволовых клеток желточного мешка.

Первые лимфоидные клетки обнаружены в печени на 5-й неделе развития зародыша. На 6—7-й неделе образуется вилочковая железа. Гемопоэтические стволовые клетки мигрируют с кровью в железу. Они обнаруживаются в этом органе начиная с 8-й по 9-ю неделю развития плода. В этот период вилочковая железа становится местом активного лимфопоэза. В вилочковой железе лимфо-идные клетки постепенно созревают, становятся резистентными к кортикосте-роидам и приобретают иммунокомпетенцию. Эти клетки являются тимусзави-симыми (Т-лимфоциты). Часть лимфоцитов затем мигрирует из вилочковой железы в периферические лимфатические структуры: в паракортикальные зоны лимфатических узлов и периартериолярные области селезенки. Эти клетки яв­ляются уже функционально активными. Вилочковая железа растет очень быст­ро, достигает максимальной величины перед родами или после них. Затем про­исходит инволюция железы, и ее функцию выполняют другие органы.

Раздел 1. Физиология беременности

Лимфоидная ткань в селезенке появляется около 20-й недели. Максимальная лейкопоэтическая активность в этом органе отмечается на V месяце внутриут­робного развития.

Костный мозг начинает функционировать на 11—12-й неделе внутриматоч-ного развития. Относительно рано клетки приобретают способность синтези­ровать иммунологически активные белки. Несмотря на раннее становление биосинтеза ряда протеинов комплемента, их концентрация и биологическая активность в конце беременности не превышают 50% активности комплемента взрослого человека. Активный синтез некоторых классов иммуноглобулинов начинается также рано: IgM — на 10—11-й неделе, I g G — на 11—12-й неделе развития плода. Но продукция их в течение беременности остается на низком уровне и увеличивается постнатально под влиянием стимуляции экзогенными антигенами. На 11-й неделе развития лимфоциты с мембранными поверхност­ными иммуноглобулинами (В-лимфоциты) G, М и А находятся в перифериче­ской крови, костном мозге, селезенке и печени, на 14-й неделе их количество становится таким же, как у взрослых. Низкий уровень синтеза иммуноглобули­нов связан не с недостаточным количеством В-лимфоцитов, а, видимо, с огра­ниченной антигенной стимуляцией в течение внутриматочной жизни. Каждый иммуноглобулин имеет свои характерные черты. Обычно при иммунизации ма­тери образуются глобулины типа G и М, А, которые свободно переходят через плаценту к плоду, причем в таком количестве, что их концентрация в сыворотке крови плода достигает концентрации в крови плода. Физиологическое значение передачи этих иммуноглобулинов от матери к "плоду заключается в создании у плода и новорожденного пассивного иммунитета к микроорганизмам, против которых используется главным образом клеточный тип иммунитета. IgA счита­ют «местным» антителом, важным для защиты слизистых оболочек дыхатель­ного и желудочно-кишечного трактов. IgM представляет наибольший интерес, поскольку этот класс антител доминирует в реакциях плода и новорожденного на антиген. Антигенами для них являются также АВО и Rh-агглютинины.

Дыхательная система. Функциональная система дыхания начинает форми­роваться очень рано. Около середины 4-й недели развития появляется первич­ный гортанно-трахейный вырост, на дистальном конце которого уже имеется пара утолщений, называемых легочными точками или первичными бронхиаль­ными почками. К 4-й неделе формируются первичные правый и левый бронх. На 5-й неделе происходит деление бронхов на ветви. Затем происходит быстрое дальнейшее деление бронхов, в результате которого образуется бронхиальное дерево легочной доли. К 6-му месяцу развития насчитывается примерно 17 по­рядков ветвей, а к моменту рождения их уже 27. Последние из этих ветвей известны как бронхиолы. В течение 6-го месяца внутриутробного развития об­разуются альвеолы. Цилиндрический эпителий альвеол начинает замещаться плоским, стенки альвеол истончаются. Одновременно наблюдается увеличение легочной капиллярной сети.

Легкие плода человека до 16-й недели беременности имеют железистую структуру. Они растянуты до функциональной остаточной емкости жидкостью, которая продуцируется легкими. Избыток этой жидкости заглатывается плодом и (или) поступает в околоплодные воды.

Дыхательные мышцы созревают также рано. С помощью ультразвуковых приборов дыхательные движения плода можно обнаружить уже с 11-й недели беременности. В норме дыхательные движения плода происходят при закрытой голосовой щели и околоплодная жидкость не поступает в легкие. Во время

ЧАСТЬ 1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ АКУШЕРСТВО

апноэ у плода жидкость в легких находится под положительным давлением около 1,5—3 мм рт. ст. по отношению к амниону. Дыхательные движения плода способствуют развитию его дыхательных мышц. Продукция жидкости легкими и дыхательные движения имеют значение в регуляции развития легких.

Одним из наиболее важных факторов, способствующих созреванию легких плода, является синтез и секреция поверхностно-активных липидов — сурфак-тантов. Сурфактанты регулируют поверхностное натяжение легких во время вдоха и выдоха и поддерживают их в расправленном состоянии. У плода в смыве из легких поверхностно-активный лецитин (основной компонент сурфак-тантов) обнаруживается на 22—24-й неделе. В 28 нед. беременности он выраба­тывается в достаточном количестве, чтобы легкие могли выполнять свою функ­цию. К 34—38-й неделе беременности его количество увеличивается до такой степени, что уже обеспечивается нормальная функция легких. В процессе созре­вания легких, в частности синтеза сурфактантов, большое значение имеют корти-костероиды. Под их влиянием увеличивается содержание сурфактантов в легких и в околоплодной жидкости. У плода выделяется больше кортикостероидов во время родов, чем в период, им предшествующий, что способствует ускоренному созреванию эпителия легких, продуцирующего сурфактанты.

Нервная система. Развитие различных нервных структур головного мозга происходит в строго определенной генетически обусловленной последователь­ности. В их формировании так же, как и в формировании других органов и систем, наблюдаются периоды развития, которые характеризуются высоким темпом размножения клеток, синтеза белков и легкой повреждаемостью образу­ющихся структур. Подобные периоды обозначают термином «спурт».

Формирование Ц Н С начинается очень рано, развитие мозга плода происхо­дит быстрее, чем всех остальных его органов. В стадии бластулы слой эктодер­мы вдавливается, образуя желобок. Его верхние края растут навстречу друг другу и образуют трубку. Ее части растут неравномерно, что приводит к образо­ванию складок, изгибов, выростов, из которых впоследствии образуются раз­личные части Ц Н С. Из просвета нервной трубки формируются желудочки мозга и спинномозговой канал. Спурт образования нейронов относят к 10—18-й неде­ле беременности, хотя развитие их продолжается и дальше. На 4-й неделе бере­менности имеются уже 3 первичных мозговых пузыря — передний, средний и задний мозг. Дальнейшее развитие мозга заключается в разделении этих 3 его пузырей на 5 отделов мозга, что происходит на 5-й неделе беременности. Передний мозг подразделяется на 2 отдела: конечный мозг (telencephalon), из которого затем развиваются большие полушария, и промежуточный мозг (diencephalon) — место развития таламуса и гипоталамуса.

Задний мозговой пузырь также делится на 2 части: продолговатый мозг (myeloncephalon) и задний мозг (metencephalon) — область развития мозжечка и моста. Средний мозговой пузырь остается неразделенным.

Полагают, что критический период созревания коры большого мозга прихо­дится на 12—16-ю неделю беременности. Это время появления электрических сдвигов в коре и ее ответов на внешние раздражения.

В средней части крыши промежуточного мозга на 7-й неделе беременности появляется эпифиз в виде небольшого выпячивания. Зрительный бугор — это группа ядерных масс, развивающихся в боковых стенках промежуточного мозга. Развитие ядер зрительного бугра идет чрезвычайно быстро. Основные проводя­щие пути, входящие и выходящие из него, обнаруживаются уже на 7—8-й неде­ле беременности.

Раздел 1 Физиология беременности

Гипоталамус развивается из базальных пластинок и дна промежуточного мозга. С ним интимно связан гипофиз, нервная доля которого развивается из дна про­межуточного мозга.

Развитие мозжечка начинается позже. Рост его зачатков происходит во время И месяца беременности. В течение IV и V месяцев беременности поверхностные части мозжечка растут очень быстро, что приводит к развитию большого коли­чества извилин и борозд. Рост мозжечка особенно интенсивен в последние 3 мес. беременности.

Миелинизация центральной нервной системы происходит только во второй половине беременности. Этот процесс начинается в продолговатом мозге и до­стигает полушарий к концу беременности. Афферентные пучки миелинизируются первыми, эфферентные нервы подвергаются этому процессу после рождения. Поскольку миелинизация распространяется от каудальной области по направле­нию к головному мозгу, рефлексы проявляются раньше на нижних конечностях, чем на верхних.

Спурты развития глии, дендритов и синапсов начинаются примерно с 25-й недели беременности и продолжаются после рождения.

Химический спурт мозга совершается после 32-й недели беременности (образование цереброзидов, ганглиозидов, плазмогенов, фосфолипидов, холе-стерола). Спурт продолжается и после рождения до 3—4-летнего возраста ребенка.

По мере функционального созревания различных отделов мозга изменяется поведение плода. В 7 нед. беременности после региональной дифференциации мозга появляются первые рефлексы в ответ на тактильные раздражения кожи вокруг рта, где имеются чувствительные рецепторы. Спонтанные движения го­ловы и туловища можно видеть у плода при сроке беременности 7,5 нед. Движе­ния конечностей обнаруживаются на 10-й неделе беременности, а на 16-й неде­ле движения становятся координированными. Мигание (или закрывание глаз) при виброакустическом раздражении возникает у плода на 24-й неделе, глота­тельные движения появляются на IV месяце беременности.

Одним из показателей созревания Ц Н С в период антенального развития является становление цикла «активность—покой». По мере формирования этого цикла у плода в разные сроки его развития изменяется и характер регуляции основных функций, в том числе сердечной деятельности, общей двигательной и дыхательной активности. К 28-й неделе беременности у плода уже можно выде­лить 3 функциональных состояния: активное, спокойное и промежуточное, временная организация которых в цикл «активность—покой» происходит к 32-й неделе беременности. Синхронно с фазами цикла изменяется выражен­ность вегетативных реакций плода (сердечной деятельности, двигательной и дыхательной активности, моторно-кардиального рефлекса). В период фазы по­коя они угнетаются, в фазу активности — активируются.

Характер повреждения мозга плода во время его внутриматочной жизни зависит главным образом от вида стрессорного воздействия в критический период развития различных отделов и структур мозга. В противоположность другим органам, критический период развития которых завершается в первые 8 нед., созревание мозга продолжается до конца беременности, а такие отделы, как кора большого мозга, мозжечок, весьма ранимы в последние недели бере­менности.

Нейроэндокринная система. Функции нервной и эндокринной систем вза­имосвязаны, имеются данные о сопряженном развитии элементов некоторых

ЧАСТЬ 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ АКУШЕРСТВО

нейроэндокринных функциональных подсистем. Таким образом развиваются гипоталамо-гипофизарные области и регулируемые ими эндокринные железы.

Гипоталамо-гипофизарная система начинает развиваться очень рано. Перед­няя доля гипофиза обнаруживается у эмбриона длиной 2—3 мм, а задняя — у эмбриона длиной 7 мм. Эти две части соединяются, когда эмбрион достигает 12 мм. Синтез гормонов в аденогипофизе начинается очень рано.

Адренокортикотропный гормон в гипофизе плода обнаруживается в возрас­те 9 нед. Созревание надпочечников и секреторная функция их коры обнаружи­ваются в первую половину пренатального развития. Надпочечники являются одним из самых больших органов плода. В 4 нед. беременности их размер превосходит размер почек, но затем они уменьшаются, и ко времени рождения они уже равны 1/3 размеров почек. 3/4 надпочечников составляет фетальная часть коры, которая исчезает через месяц после рождения. В коре надпочеч­ников содержатся ферменты, которые участвуют в синтезе и метаболизме сте­роидов.

Аденогипофиз плода выделяет также гонадотропные гормоны — фолликуло-стимулирующий и лютеинизирующий, которые важны для процесса полового диморфизма. Гипоталамические отделы мозга, гипофиз и половые железы фор­мируются как система с обратной связью. После развития гонад содержание регулирующих их гипофизарных гормонов становится различным у мальчиков и девочек. У зародышей женского пола стимуляция секреции гипофизом гона-дотропинов начинается на 2—3 нед. раньше (на III месяце развития), чем у зародышей мужского пола, и бывает более интенсивной. Половая дифференци-ровка по женскому типу не требует контроля со стороны гонад. Яичко очень рано становится активным эндокринным органом, который вызывает маскули­низацию организма. Образование фолликулов в яичниках плода происходит после 20-й недели. Гормональнозависимая половая дифференцировка происхо­дит в период с 16-й по 28-ю неделю внутриутробного развития, критический период развития половых центров — с IV по VII месяц. Половой диморфизм зависит от уровня половых гормонов в критические периоды его формирова­ния.

Развитие щитовидной железы у плода начинается очень рано. На 4-й неделе щитовидная железа уже может синтезировать тиреоглобулин. На 7-й неделе она занимает уже свое дефинитивное положение в организме плода. Тиреоидные фолликулы начинают образовываться около 6-й недели развития плода, а после 10-й недели уже может аккумулироваться йод. В щитовидной железе на 12-й неделе внутриматочного развития образуется трийодтиронин и тироксин. Тирео-тропный гормон появляется в гипофизе у плода между 8-й и 12-й неделями беременности. Его интенсивное увеличение происходит между 19-й и 22-й не­делями в период созревания гипоталамо-гипофизарной системы. Гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная система плода функционирует более или менее авто­номно. Гормоны щитовидной железы оказывают большое влияние на развитие мозга. При их отсутствии (или недостатке) задерживаются образование и созре­вание нейронов, синаптогенез, разрастание дендритов, уменьшается образова­ние сосудов в коре большого мозга, нарушается миграция клеток. Большое значение для развития мозга имеет инсулин, стимулирующий его рост, способ­ствующий переходу аминокислот в клетке.

Выделительная система. Основным экскреторным органом в период внут-риматочного развития плода служит плацента. Однако почки плода являются одним из компонентов функциональной системы, обеспечивающей его вод-

Раздел 1. Физиология беременности

ноэлектролитный гомеостаз. Для нормального развития плода необходим ин­тенсивный обмен между его телом, околоплодными водами и материнским организмом. При этом большое значение имеет выделение плодом мочи, посту­пающей в околоплодные воды. Обмен жидкости между матерью и плодом происходит со скоростью 3000—4000 мл/ч. От матери к плоду воды переходит в 500 раз больше, чем нужно для его роста. Очевидно, что это имеет значение для обменных процессов между матерью и плодом и для выполнения около­плодными водами их защитной роли в развитии плода. Возврат воды от плода к матери также интенсивен — через хориоамнион она переходит со скоростью 250 мл/ч.

Постоянные почки (метанефрос) начинают формироваться на 5-й неделе раз­вития плода. Из расширенных концов закладок метанефроса образуются последо­вательно ветвящиеся выросты. Из первых разрастаний образуются мочеточни­ки, из последующих — лоханки, чашечки и прямые собирательные канальцы. Нефрогенез начинается на 7-й или 8-й неделе беременности и продолжается до 32—34-й недели. На 9—12-й неделе беременности уже имеются хорошо диффе­ренцированные клубочки и проксимальные извитые канальцы. На 14-й неделе петля нефрона (Генле) становится функционально развитой. Не все нефроны созревают и функционируют одновременно: на 11—13-й неделе морфологически сформированы только 20% нефронов, 30% находятся в такой же стадии зре­лости на 16—20-й неделе. Количество нефронов удваивается с 20-й недели (350 000) до 40-й недели (820 000) беременности. После рождения, хотя новые канальцы больше не образуются, почки продолжают расти, диаметр клубочков увеличивается.

Образование мочи у плода происходит в самые ранние сроки внутриматочно-го развития. Ее обнаруживают в мочевом пузыре уже на 20-й неделе развития плода. Постепенно диурез у плода возрастает, и к концу беременности количе­ство мочи доходит до 660 мл/сут. Моча плода гипотонична за счет малого количества солей натрия. Относительно низкое осмотическое давление мочи плода способствует круговороту воды в системе плод—околоплодные воды— мать и поэтому является адекватным для периода внутриматочного развития. Одновременно с водой происходит обмен электролитов.

В обмене воды между телом плода и околоплодными водами имеет значение заглатывание их плодом, что обнаруживается на IV месяце беременности. В более поздние сроки беременности плод заглатывает в час около 20 мл околоплодных вод, или приблизительно 500 мл в сутки. Почкам плода еще не свойственна полноценная экскреторная функция, но им присущи процессы клубочковой филь­трации и канальцевой реабсорбции.

В почках плода синтезируются ренин, эритропоэтины, простагландины и, возможно, происходит гликонеогенез. Значение этих веществ выходит за преде­лы регуляции функции самих почек. Под влиянием ренина образуется ангиотен-зин, имеющий широкий спектр действия. Система ренин — ангиотензин у плода уже функционирует. Почки плода обладают также свойством разрушать избыточ­ное количество инсулина, накапливающегося в его организме при определенных условиях, например при сахарном диабете у матери.

Участие центральной нервной системы плода в регуляции функции его выдели­тельной системы показывает зависимость выделения мочи от фаз цикла «актив­ность—покой». Диурез у плода происходит в активную фазу этого цикла.

Желудочно-кишечный тракт. Начало образования желудка можно заме­тить уже в конце 4-й недели развития. К началу 9—10-й недели гестации

ЧАСТЬ 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ АКУШЕРСТВО

сосудистая система печени принципиально сформирована. Печень плода нахо­дится на пути мощного потока крови, поступающего к сердцу по пупочной и воротной венам, и благодаря сильно развитой капиллярной сети ее паренхимы играет значительную роль в регуляции венозного возврата к сердцу и объема крови. Сосудистая система печени может функционировать в качестве времен­ного депо крови, предотвращая перегрузку сердца плода. Правая доля печени получает венозную кровь в основном из системы портальной вены, левая доля — из пупочной вены.

У плода, как и у взрослого человека, пищевые вещества поступают сначала в печень. Но у плода они попадают в воротное кровообращение не из кишечника, а из плаценты.

По мере прогрессирования беременности, с 20-й по 40-ю неделю, объем печени увеличивается почти в 17 раз. Темп прироста ее объема прогрессивно возрастает, особенно после 34-й недели беременности. Левая доля печени всегда относительно больше правой, что связано с особенностями ее кровоснабжения и присущей ей функцией депонирования крови у плода.

В середине беременности печень является основным источником гемопоэза. Билирубин обнаруживается в амниотической жидкости на 12-й неделе бере­менности, и его концентрация достигает максимальных значений между 16-й и 30-й неделями беременности. Билирубин удаляется из околоплодных вод через плаценту.

Гликоген определяется в печени впервые около 10-й недели беременности, затем по мере прогрессирования беременности количество его постоянно увели­чивается. В последнем триместре содержание гликогена в печени возрастает очень резко, и его количество в 2 раза превосходит таковое у взрослого челове­ка. Оно снижается до уровня взрослого (или несколько ниже) в течение не­скольких часов после рождения.

На 15-й неделе беременности в печени появляются ферменты, участвующие в липидном обмене.

Поджелудогная железа возникает как вырост эндодермы двенадцатиперстной кишки. Из дорсальной панкреатической почки образуется тело и хвост железы. Вентральная панкреатическая почка располагается в углу, образованном двенад­цатиперстной кишкой и дивертикулом печени. Из нее развивается общий желч­ный проток и головка поджелудочной железы. Дорсальная и вентральная почки срастаются около 7-й недели развития эмбриона. Эндокринные клетки остров­ков происходят из почкующихся и ветвящихся эпителиальных тяжей. Диффе­ренциация клеток ацинусов происходит на III месяце беременности, когда име­ются уже панкреатические островки (Лангерганса). Дифференциация клеток островков на а- и р-клетки происходит у эмбриона, величина которого 130 мм. В конце беременности в поджелудочной железе 60% островков состоит из р-клеток и 30% — из а-клеток. Около 24-й недели беременности в железе от­мечается уже протеолитическая активность, но липаза и амилаза на этой стадии отсутствуют. Липаза появляется начиная с 13—14-й недели беременности.

Инсулин может быть получен из поджелудочной железы около 12-й недели гестации. Содержание инсулина в крови у плода сопоставимо с его содержанием в крови новорожденного. Инсулин из крови матери не проходит или почти не проходит через плаценту в кровь плода. В конце беременности плод реагирует на увеличение глюкозы в его крови усилением выработки инсулина, однако эта реакция выражена очень слабо. Она выражена значительнее у плодов и ново­рожденных, матери которых больны сахарным диабетом.

Раздел 1. Физиология беременности

Инсулин является основным гормоном роста плода. Он также имеет большое значение в углеводном обмене, окислительном метаболизме, в регуляции перехо­да аминокислот в клетки.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1021 | Нарушение авторских прав