АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Сущность и значение пищеварения.

Под пищеварением понимается совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Физико-химические изменения пищи заключаются в механической ее обработке (размельчение, перемешивание) и растворении под влиянием ферментов, содержащихся в соках пищеварительных желез. Ферменты расщепляют белки, жиры, углеводы до более простых химических соединений (аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахара). Вода, минеральные соли, витамины поступают в кровь в неизменном виде.

В результате обработки пищевых продуктов организм животных в том числе и рыб снабжается строительным (пластическим) материалом, который используется в процессе роста и воспроизведения клеток. Питательные вещества являются также источником энергии, покрывающим расходы организма при выполнении различных физиологических функций.

Пища, заглоченная рыбой, поступает в пищеварительный тракт без предварительной химической обработки. Рыбы не имеют слюнных желез, и поэтому пища не обрабатывается в ротовой полости, как это имеет место, например, у млекопитающих животных. Некоторые рыбы (хищники: щука, окунь, сом) глотают пищу целиком даже без всякой предварительной механической обработки. Другие рыбы производят механическую обработку пищи. Так у карповых рыб (вобла, лещ, сазан, и др.) пища из полости рта попадает в глотку, где она раздавливается при помощи глоточных зубов. Карп иногда по несколько раз берет пищу, раздавливает ее в глотке, а потом выбрасывает обратно в воду и затем опять заглатывает. От раздавленной и выброшенной пищи отваливаются твердые частицы (раковины, камешки). Очищенная от твердых частиц пища вновь заглатывается рыбой и поступает в пищеварительный тракт.

У растительноядных рыб верхние и нижние глоточные зубы имеют относительно длинные выросты, которыми они разрезают растения на мелкие кусочки. В условиях прудового выращивания Строганов наблюдал,как белый амур размельчает водную травянистую растительность на кусочки размером 1-4 мм. Такое своеобразное «пережевывание» необходимо белому амуру, т.к. трудно заглотить длинный стебель. Весь длинный кишечник белого амура, как правило, бывает заполнен травянистой кашицей из кусочков указанных размеров. Следует отметить, что пищеварительные ферменты полнее воздействуют на пищу, лучше ее переваривают, когда она размельчена в кашицу, чем когда пища находится в компактном куске. У плактофагов (ряпушка, толстолобик) подготовка пищи сводится к собиранию ее в пищевой комок и удалению излишней воды. Для этого у них на жаберных дужках имеются длинные жаберные тычинки, с помощью которых рыба отфильтровывает планктонные организмы.

У хищников таких как щука, судак, сом и др. в полости рта имеются многочисленные зубы. Однако, они не приспособлены для механической обработки пищи, а служат для удерживания жертвы, ее ранения и лишения активного сопротивления. Наклон зубов внутрь глотки помогает крепко удерживать жертву и легко проходить пище через полость рта в глотку. У всех хищников жаберный аппарат более грубый и жесткий, чем у мирных рыб. Таким образом, устройство рта и ротовой полости у рыб весьма специализировано и приспособлено к определенного рода корму. Так щука не способна питаться фитопланктоном, а толстолобик – рыбой.

В заключение по этому вопросу необходимо сказать, что если у высших позвоночных животных в полости рта пища смачивается слюной и подвергается частичной химической переработке, то у мирных рыб в полости рта пища только отфильтровывается или отжимается от воды или размельчается. У хищников полость рта и этой функции не выполняет, а служит только для захвата, удержания и проглатывания жертвы. У рыб каких либо секретов в полости рта, действующих и химически перерабатывающих пищу нет.

Из ротовой полости пища по пищеводу проходит в желудок или в передний отдел кишечника (если рыба не имеет желудка). В схеме пищеварительный тракт может быть изображен просто трубкой, внутри которой перерабатывается пища, но у разных рыб эта трубка имеет различные расширения и выросты, имеющие большое физиологическое значение – увеличение площади и объема переваривания и всасывания. Наряду с большим видовым разнообразием рыб существует большое разнообразие в устройстве, длине и форме пищеварительного тракта.

Г.Г.Вундш различает 5 типов строения внутренних органов у рыб:

1 тип – лососевый: желудок эластичный, может сильно растягиваться, имеет много пилорических придатков (80-400 шт.)

2 тип – окуневый: толстостенная глотка, цилиндрический желудок, пилорических придатков три.

3 тип – щуковый: толстостенный пищевод переходит в удлиненный, легко растяжимый желудок. Печень вытянута в направлении продольной оси тела.

4тип - карповый: пищеварительный тракт имеет вид трубки, которая делает несколько петель. В передней части тракта имеется небольшое расширение, желудка нет.

5тип - угревый: узкий мускулистый пищевод вытянут в длину и окружен печенью большого размера, затем идет желудок.

С физиологической точки зрения мы можем различать рыб с двумя крайними типами строения пищеварительных органов:

1) хищные рыбы, у которых имеются приспособления для питания крупными животными (желудок),

2) мирные рыбы, питающиеся растениями и мелкими животными (не имеют желудка).

У хищных рыб желудок представляет собой специализированный орган, способный сильно расширяться, желчный проток открывается позади желудка. У мирных рыб, не имеющих желудка, пищеварительный тракт морфологически более однороден и имеет вид трубки постепенно суживающейся к анальному отверстию. Желчный проток открывается в начале пищеварительной трубки, вблизи глотки.

В желудке имеются специализированные железистые клетки, секретирующие желудочный сок, которых нет в других отделах пищеварительного тракта. Кишечник построен иначе. Поверхность внутренней его стенки имеет характерную складчатость различную у разных рыб. Складки увеличивают поверхность кишечника и тем самым способствуют воздействию пищеварительных соков на пищу. Внутренняя стенка кишечника покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные слизистые клетки – энтероциты.

У рыб, не имеющих желудка, пища попадает в передний отдел кишечника и сразу подвергается действию пищеварительных соков. В переднем отделе кишечника пища долго не задерживается (в отличие от рыб, имеющих желудок), а постепенно перемещается благодаря перистальтике к заднему проходу. При перемещении пищи по кишечнику происходит не только выделение пищеварительных соков, но и всасывание питательных веществ полученных из пищи. Места секреции пищеварительных соков и активирующих их веществ и места всасывания питательных веществ более или менее дифференцированы. Передние отделы пищеварительного тракта больше выделяют пищеварительные соки, а задние – больше всасывают питательные вещества.

Пища, попавшая в желудок (у хищных) или в передний отдел кишечного тракта (у мирных рыб) подвергается химической переработке. Из стенок желудка или кишечника выделяются особые вещества с громадной активностью – пищеварительные ферменты. С помощью этих ферментов пища в переднем отделе желудочно-кишечного тракта из твердой превращается в жидкую кашицу, называемую химусом. Химус затем медленно, небольшими порциями передается дальше в кишечник и подвергается дальнейшей ферментативной обработке. По химическому составу пищеварительные ферменты являются белками с определенной изоэлектрической точкой. Они могут диссоциировать по типу диссоциации кислоты и щелочи. По характеру химического действия на пищу ферменты отличаются следующими свойствами:

1) высокой каталитической активностью

2) определенной направленностью в химическом процессе

3) значительной лабильностью к внешним воздействиям.

Пищеварительные ферменты по их действию на пищу можно разделить на следующие группы:

1).Ферменты, расщепляющие белок до аминокислот – протеазы (пепсин, трипсин, эрепсин).

2).Ферменты, расщепляющие жир – липазы (расщепляет липиды на глицерин и жирные кислоты).

3).Ферменты, расщепляющие углеводы – карбогидразы (эти ферменты последовательно действуют на углевод, превращают его в более просто устроенный. Так крахмал (гликоген) превращаетя в полисахарид-дисахарид-моносахарид-триоза.

4).Ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты до нуклеотидов – нуклеазы.

Благодаря тому, что ферменты обладают определенной направленностью химического действия, каждый из них может действовать только на определенный субстракт. Например, липаза не может разрушать связи между атомами в белке и углеводах. Ферменты как белковые вещества проявляют оптимальное действие только при определенной величине рН. При большей или меньшей величине рН фермент ослабляет свое действие или полностью прекращает. Так как в разных участках пищеварительного тракта рыб рН различна, то соответственно прохождению пищи по кишечнику она подвергается действию разных ферментов. Наиболее четко это выражено у рыб с желудком. Желудок – единственный орган пепсиново-кислотного пищеварения, где ферментативные реакции протекают в сильно кислой среде. Главным ферментом переваривающим пищу в желудке является пепсин, который синтезируется и выделяется главными клетками слизистой оболочки желудка. Пепсин обладает протеазным и пептидазным действием при рН =2-6, т.е. обеспечивает гидролиз белков до стадии полипептидов и частично до аминокислот.

Другие ферменты (например трипсин, амилаза) в желудке рыб содержатся в малых количествах и поэтому большой физиологической роли не играют. В кишечнике рыб имеющих и не имеющих желудок, найдены ферменты на белки, жиры, углеводы. Еще в 1877г Гамбургер у линя, карася и красноперки нашел ферменты расщепляющие фибрин, крахмал и жиры. Эти данные подтверждены исследованиями Кнауте, Селье, Крюгера и др. на карпе, треске, акуле.

Кнауте отметил, что количество липазы в кишечнике карпов зависит от сезона года: летом и осенью липаза присутствует в кишечнике, а зимой отсутствует. При этом он определил, что в среднем отделе кишечника ферментативная активность липазы больше, чем в заднем.

Наиболее подробные и систематические исследования пищеварительных ферментов у рыб провел Фонк. Он обнаружил в кишечнике щуки и карпа фермент на белок эрепсин и показал, что у обоих видов трипсин практически отсутствует. В кишечнике карпа количество амилазы (расщепляющей углеводы) в 16 раз больше, чем у щуки, а другой фермент на углеводы мальтаза обнаружен только у карпа.

Батль и Мальцман обнаружили в кишечнике сельди и карпа амилазу и липазу. Сопоставляя наличие ферментов в желудке хищных рыб и кишечнике мирных рыб, можно заметить, что характер пищеварения у них отличается. У мирных рыб пищеварение протекает главным образом в кишечнике, а у хищных – большая часть пищи переваривается в желудке, а в кишечник поступает пища уже в значительной степени переваренная. У хищных рыб более совершенно белковое переваривание, у мирных рыб – углеводное. У мирных рыб не только больше содержится ферментов на углеводы, но и больший набор ферментов. У хищных рыб больший набор ферментов на белок, но что особенно важно, белковое переваривание осуществляется в кислой среде желудка, т.е. при более благоприятных условиях для действия пепсина, а у мирных рыб все белковое переваривание происходит в нейтральной или даже в щелочной среде кишечника. Исследованиями рН в желудке занимались Тидеман, Рито, Рингер, Фонк. Они обнаружили, что у хищных рыб (щука, акула, бельбюга, бычок и др.) до приема пищи рН желудочного сока близка к нейтральной 6-7,5, а затем после приема пищи наблюдалось увеличение кислотности до 2,2-3. В конце пищеварения в желудке происходит подщелачивание среды и рН увеличивается даже до 8.

Таким образом желудок у рыб приспособлен повышать кислотность во время пищеварения и тем самым способствовать наилучшей работе пищеварительного фермента - пепсина. Если же в желудке нет пищи, то концентрация водородных ионов в нем сильно уменьшена и рН близка к нейтральной зоне или даже слабощелочной. Это означает, что если пепсин частично и выделяется в желудок, то он не может быть активным в этих условиях.

Наиболее полное исследование рН в кишечнике рыб были проведены Фонком, Карпевич, Щербиной. Обнаружено, что в кишечнике таких рыб как щука, карп, бычок, сайда, камбала, и др. рН равняется 6,4-8,1.Причем в переднем отделе кишечника, как правило, рН ниже, чем в заднем отделе.

Следует отметить, что рН кишечного сока зависит от качества пищи. Так при питании камбалы гаммарусом рН кишечного сока достигает 7,7, то при кормлении моллюсками величина рН увеличивается до 8,6. У рыб с желудком в период интенсивного переваривания среда в нем сильно подкисляется. По мере перехода пищи из желудка в кишечник в последнем не сразу происходит подщелачивание, поэтому в переднем отделе кишечника среда более кислая, чем в заднем. Кроме того, рН кишечного сока меняется с изменением интенсивности пищеварения.

Краюхин также получил подтверждение того, что рН пищеварительного сока у карпов и сомов меняется в зависимости от качества пищи и времени начала пищеварения. У голодающих карпов не удалось получить пищеварительный сок из переднего отдела кишечника, что рассматривается как доказательство отсутствия секреции во время голодания.

Большой физиологический интерес представляют исследования активности ферментов при разных температурах. Выяснено, что активность всех пищевых ферментов с увеличением температуры увеличивается до определенных пределов. Максимум ферментативной активности наблюдается при температуре = 37-42 град., а дальнейшее увеличение температуры приводит к резкому уменьшению их активности. Таким образом, ферменты как белковые тела могут существовать и проявлять свое действие только при определенных температурах. Однако в естественных условиях рыбы обитают при температуре среды ниже вышеуказанных, т.е. их ферменты работают не в оптимальных температурных условиях, их теплоустойчивость разная. (Так у окуня 0,5-25 град., а у трески –2-12 град). Разная теплоустойчивость фермента есть выражение приспособления организма к определенным условиям существования.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 534 | Нарушение авторских прав