АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Опорно-рухова с-ма клітини: мікротрубочки, мікрофіламенти, проміжні філаменти. Моторні білки.

Цитоскелет (від грец. cytos — клітина і skeleton — скелет). У цитоплазмі клітини знаходиться цитоскелет — тривимірна сітка, яка має зв’язки з різними компонентами клітини. До складу цитоскелету еукаріотичних клітин входять мікротубули і два види фібрилярних компонентів: мікрофіламенти і проміжні філаменти, або мікрофібрили (рис. 2.18).
Мікротубули (мікротрубочки) побудовані з протофіламентів, які мають вигляд волоконець з потовщеннями. Вони мають відношення до переміщення мітохондрій, лізосом і вакуолей у клітині.
Мікрофіламенти — білкові нитки, діаметром 5–7 нм, розміщені в цитоплазмі поодиноко, у вигляді сітки, або впорядкованими пучками. Основним білком мікрофіламентів є актин, який може виступати в мономерній формі (глобулярний актин), або може полімеризуватися в довгі ланцюги (фібрилярний актин). Звичайно актин має вигляд двох спірально скручених ниток. У нем’язових клітинах на актин приходиться 5–10% від маси білка, а лише половина з нього організована в філаменти. У м’язових клітинах актин входить до складу міофібрил.
По периферії цитоплазми мікрофіламенти формують згущену зону — кортикальну сітку, яку відносять до субмембранної опорно-скоротливої системи плазмолеми. Прикріплюються мікрофіламенти до плазмолеми завдяки їх зв’язку з інтегральними білками мембрани (інтегринами, або якірними білками). Кортикальна сітка перешкоджає різкій деформації клітини і забезпечує плавну зміну її форми, завдяки актинрозчинним ферментам.
Деякі з філаментів — тонофіламенти — зв'язані з десмосомами. Різного типу філаменти можуть знаходитися в певних ділянках клітини в такій концентрації, що іншим органелам у цих ділянках місця немає, тому таку частину цитоплазми називають термінального сіткою, наприклад, в епітелії тонкої кишки під щітковою облямівкою.
Функції мікрофіламентів.
(1) Участь у функціях плазмолеми: екзо- і ендоцитоз, рух псевдоподій і переміщення клітин (наприклад, лейкоцитів).
(2) Внутрішньоклітинні переміщення цитоплазматичних структур (органел, транспортних міхурців та інше) завдяки взаємодії з особливими білками (мініміозином) на поверхні цих структур.
(3) Підтримування форми клітини і забезпечення її зміни.
(4) Формування скоротливої перетяжки при цитотомії на завершальному етапі мітозу.
(5) Участь в утворенні деяких спеціальних органел: міофібрил, мікроворсинок.
(6) Участь у формуванні деяких міжклітинних зв’язків (наприклад, опоясуючих десмосом).
Проміжні філаменти названі так тому, що мають товщину середню між товщиною мікрофіламентів і мікротубул (близько 10 нм). Утворені білковими нитками, сплетеними подібно до каната. Трапляються в різних типах клітин і розміщуються у вигляді тривимірних сіток в різних ділянках цитоплазми: навколо ядра, по периферії цитоплазми, беруть участь у формуванні десмосом і гемідесмосом, лежать уздовж відростків нейронів і клітин нейроглії.
Розрізняють 6 основних класів проміжних філаментів залежно від їх хімічної природи:
(1) Ламіни характерні для всіх видів клітин — утворюють скелет ядра (каріоскелет).
(2) Кератинові (тонофіламенти) знаходяться в епітеліальних клітинах.
(3) Десмінові — містяться в гладких і поперечносмугастих м’язах.
(4) Віментинові — знаходяться в клітинах мезенхімного походження (фібробластах, макрофагах, хондробластах, остеобластах, ендотеліоцитах).
(5) Нейрофіламенти — в нейронах.
(6) Гліальні — знаходяться в гліальних клітинах (астроцитах, олігодендроцитах).
Функції проміжних філаментів недостатньо вивчені, однак встановлено, що вони не впливають на рух і на поділ клітин. Основні їх функції:
(1) структурна — внутрішньоклітинна опора і розподіл органел у цитоплазмі;
(2) забезпечення рівномірного розподілу сил деформації в клітині, що оберігає клітину від пошкодження окремих її частин (разом з іншими білками);
(3) участь в утворенні кератинових лусочок в епітелії шкіри, формуванні нігтів і волосся;
(4) підтримування форми відростків нейронів і клітин нейроглії;
(5) участь у прикріпленні міофібрил м’язової тканини до плазмолеми, що забезпечує їх скоротливу функцію.
При пошкодженні клітин сітка проміжних філаментів руйнується і концентрує ушкоджені компоненти, які при загибелі клітини підлягають самоперетравленню. При відновленні (регенерації) клітини сітка розгортається і структури клітини відповідно розподіляються. Виходячи з того, що за хімічною природою проміжні філаменти є специфічними для різних клітин, ідентифікація білків цих філаментів може використовуватися для виявлення належності клітин до тієї чи іншої тканини. Це має значення для визначення природи тканини, з якої виникла злоякісна пухлина, а за ступенем диференціації білків проміжних філаментів можна встановити ранні передракові стани клітин.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 845 | Нарушение авторских прав