АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Способи репродукції клітин: їх морфологічна х-ка, значення для біології та медицини.

Обов’язковою умовою існування біологічних систем є їх репродукція — відтворення. Відтворення на клітинному рівні здійснюється шляхом поділу клітин. Завдяки клітинному поділу забезпечується безперервність існування наступних поколінь клітин і цілісних організмів, оскільки індивідуальне життя більшості клітин обмежене порівняно коротким терміном. Репродукція клітин у багатоклітинних організмів різко збільшує їх адаптивні можливості і створює необхідні передумови для прогресивної диференціації і спеціалізації тканинних систем в онто- і філогенезі.
Поділ клітин завжди починається з поділу ядра, за яким відбувається (але може не бути) поділ клітинного тіла — цитотомія. Більшість клітин потенційно здатні до поділу, деякі клітини можуть ділитися лише за певних умов. Біологічна роль клітинного поділу полягає у збереженні чи відтворенні клітинної популяції.
Репродукція клітини. Існують такі види репродукції клітин: мітоз, амітоз, мейоз і ендорепродукція. Біологічна роль мітозу полягає в точному розподілі генетичного матеріалу (ДНК) між дочірніми клітинами. Біологічна роль амітозу — це швидке поповнення клітинних популяцій у процесі репаративної регенерації. Мейоз приводить до редукції (зменшення) числа хромосом до гаплоїдного набору. Ендорепродукція — це відтворення (збільшення) генетичного матеріалу в межах одного ядра.
18. Мітоз. Його значення, фази та регуляція. Мітотичні та інтерфазні хромосоми.

Мітоз (від грец. тitos — нитка), або каріокінез (від грец. karion — ядро і kinesis — рух) чи непрямий поділ є основною формою репродукції клітин. Описуючи мітоз, виділяють чотири послідовні його стадії: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 2.36).
Профаза (від грец. pro — перед, до і phasis — поява) починається з конденсації хромосом. Хромосоми, які мали вигляд хроматину, потовщуються і вкорочуються та стають видними в світловому мікроскопі спочатку в формі щільного клубка, а далі — пухкого. На цей час каріолема розпадається на частини, схожі на елементи ендоплазматичної сітки, а порові комплекси дисоціюють на субодиниці. Каріоплазма змішується з цитоплазмою в міксоплазму (від лат. mixtum — змішання), а хромосоми виявляються в центрі клітини. Оскільки реплікація ДНК відбулася в S-періоді інтерфази, то кожна з наявних 46 хромосом (у людини) вже є подвійною структурою (d-хромосомою), тобто має по дві хроматиди — частини ДНК в білковому упакуванні, які щільно прилягають одна до одної.
Важливим моментом у поділі тваринних клітин є формування веретена поділу, або мітотичного (ахроматинового) веретена. Процес починається тоді, коли одна пара центріолей (материнська з дочірньою) переміщується до одного полюса, інша — до другого. Між ними формуються безперервні мікротрубочки, які називають міжполюсними. До складу мітотичного веретена входить ще друга група мікротрубочок, які відходять від хромосом, точніше від центромер (кінетохор), що виникають на первинних (центричних) перетяжках. Таким чином веретено поділу складається з полюсних (центріолярних) і кінетохорних (хромосомних) мікротрубочок. Частина мікротрубочок, які відходять від центріолей і розходяться радіально поза веретеном поділу, отримали назву астральних, або мікротрубочок сяйва. Процес формування мітотичного веретена продовжується в наступній фазі. У кінці профази або на початку метафази розпорошується і зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно в цитоплазмі зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (цистерн і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка.
Метафаза (від грец. meta — між і phasis — поява) характерна максимальним рівнем конденсації хромосом. Процес, коли хромосоми починають спрямовуватись до екватора клітини, називають прометафазою, або метакінезом. У середині метафази хромосоми формують екваторіальну (метафазну) пластинку, (вид збоку), або материнську зірку (при виді з полюса). При тому центромерні ділянки хромосом звернені до центру, а їх плечі — до периферії. В результаті упорядкування положення хромосом система мікротубул також упорядковується. Хромосомні або кінетохорні мікротубули веретена поділу йдуть назустріч центріолярним, але не з’ясовано, чи з’єднуються з ними. Хромосоми пересуваються в екваторіальну площину та утримуються в ній завдяки збалансованому натягу кінетохорних мікротубул. У кінці метафази сестринські хроматиди розділяються щілиною, залишаючись з’єднаними лише в ділянці центромери.
В анафазі (від грец. ana — знов і phasis — поява) відбувається швидка реплікація ДНК у ділянці центромери (в інтерфазі вона залишається нереплікованою), розриваються центромерні з’єднання, d-хромосоми діляться поздовж і хроматин у вигляді дочірніх хромосом (s-хромосом) відходять до полюсів, рухаючись синхронно вздовж мікротубул мітотичного веретена зі швидкістю 0,2–0,5 мкм/хв. Сигналом до початку анафази можливо служить різке підвищення концентрації іонів Са2+ в гіалоплазмі, що виділяються міхурцями, які скупчуються біля полюсів. Існують різні гіпотези про механізми переміщення дочірніх хромосом до полюсів клітини. За однією гіпотезою відбувається сковзання дочірніх хромосом по мікротубулах мітотичного веретена. Інші дослідники вважають, що переміщення здійснюється за допомогою ниткоподібних скоротливих білків (актинових і міозинових). У цьому процесі має значення наявність у мітотичному апараті регуляторних білків: кальмодуліну (білок з підвищеною спорідненістю до кальцію), Ca2+-аденінтрифосфатази). Передбачають також такий механізм як вкорочення кінетохорних мікротрубочок внаслідок руйнування (демонтування) їх кінців, розміщених ближче до полюсів, так званих мінус–кінців. Згідно з іншою гіпотезою, видовження веретена майже вдвічі внаслідок відтягування безперервних мікротрубочок в обидві сторони сприяє розходженню двох наборів дочірніх хромосом. Мабуть, у механізмі руху під час мітозу має значення поєднання цих факторів, або в різних клітинах можуть виступати різні механізми забезпечення переміщення хромосом до полюсів.
Анафаза завершується скупченням на полюсах клітини двох ідентичних наборів дочірніх хромосом (s-хромосом), які утворюють фігуру дочірніх зірок. У кінці стадії актинові міофіламенти збираються в середній частині клітини і формують скоротливе кільце, яке під кінець мітозу приведе до цитотомії.
Телофаза (від грец. telos — кінець) — кінцева стадія мітозу, характерна тим, що в ній реконструюються ядра дочірніх клітин і завершується їх розділення. На початку телофази дочірні хромосоми орієнтовані так же, як і в анафазі, тобто центромерами до центру і полюсів. Кількість хромосом біля кожного полюса така ж, як у материнської клітини. Це s-хромосоми, вони частково деконденсуються, каріолеми кожного з сестринських ядер утворюються з цистерн ендоплазматичної сітки (за іншими даними, з мембранних міхурців). З’являються ядерця (їх формують хромосоми–організатори ядерець, що мають вторинні перетяжки). Ядра збільшуються в об’ємі, хромосоми деконденсуються, перетворюючись у хроматин. У телофазі відбувається розподіл органел між майбутніми дочірніми клітинами. Найбільше залишається до розподілу мітохондрій, бо ендоплазматичні сітка і комплекс Гольджі під час мітозу в значній мірі розпадається на дрібні фрагменти і міхурці. Завершується мітоз цитотомією.
Тривалість мітозу. Весь процес мітозу в тваринних клітинах займає від 0,5 до 2 годин залежно від типу клітин, у тому числі профаза продовжується 20–60 хв., метафаза — 2–15 хв., анафаза — 2–14 хв., телофаза — 9–35 хв. У холоднокровних тварин і рослин тривалість фаз мітозу дещо більша.
Типи мітозу. За результатами, до яких приводить поділ клітин, і наступної їх долі, розрізняють три типи мітозу:
(1) стовбуровий, внаслідок якого утворюється група однорідних клітин (наприклад, ентероцити — епітеліальні клітини слизової кишечнику);
(2) асиметричний, при якому утворюються дві різні клітини, наприклад, при поділі зиготи жаби, макро- і мікробластомери;
(3) трансформативний мітоз особливий тим, що обидві дочірні клітини зазнають незворотних змін (в епітелії шкіри).
Регуляція мітозу. У механізмах пуску мітозу велику роль відіграє синтез ДНК. Крім цього напевно діють інші фактори, такі як порушення поліелектролітної речовини клітин в кінці інтерфази. Є погляд про роль нуклеозидтрифосфату у настанні мітозу. Регуляція мітозу здійснюєтьсяcdc-генами. Загальновизнаними факторами, які впливають на мітотичний поділ клітин є гуморальні фактори, режим харчування, функціональні фактори. Так, адреналін викликає затримку вступу клітини в мітоз, тиреоідин в експерименті збільшує кількість клітин, що діляться, у великих дозах — гальмує мітоз. Кортизон стимулює процеси диференціації, одночасно гальмуючи здатність клітин до поділу. Статеві гормони — естрогени — діють специфічно — стимулюють проліферацію слизової оболонки матки після менструації

Розглядаючи будову хромосоми, у першу чергу слід зауважити, що за масою розрізняють два типи хромосом: s-хромосоми, побудовані з однієї хроматиди, і d-хромосоми, що мають у своєму складі 2 хроматиди. Після поділу клітини в дочірніх клітинах є s-хромосоми, а в інтерфазі відбувається дуплікація (подвоєння) ДНК і хромосоми набувають подвійної маси, перетворюються в d-хромосоми.
19. Амітоз, політенія, ендомітоз. Поняття про ендорепродукцію та поліплоїдію.

Ендорепродукція (від грец. endos — усередині і лат. reproductio — відтворення) — сукупність процесів, які приводять до відтворення генетичного матеріалу (нарощування вмісту ДНК) усередині клітини. Формами ендорепродукції є ендомітоз, політенія та ін.
Ендомітоз (від грец. endos — усередині і mitos — нитка) — різновид мітозу, при якому відбувається внутрішньоядерне збільшення числа хромосом (кількості ДНК) кратне по відношенню до гаплоїдного набору. Це найчастіше наступає після зникнення веретена поділу і завершується формуванням ядерної оболонки навколо подвоєного числа хромосом, яке дорівнюватиме 4n. При повторенні ендомітотичного процесу число хромосом у тій же клітині збільшиться до 8n і т.д. Таким чином, при ендомітозі збільшується кількість хромосом у кратне число разів, що веде до поліплоїдії. Природна поліплоїдія, як наслідок ендомітозу, трапляється в клітинах тварин і рослин. Гігантськими поліплоїдними клітинами є деякі нейрони тритона, шовковидільної залози шовкопряда. Ендомітоз (і поліплоїдію) можна штучно викликати колхіцином, який руйнує мітотичне веретено, тоді дочірні хромосоми не розходяться і клітина не вступає в мітоз.
Політенія (від грец. poli — багато і tenia — нитка) наступає тоді, коли кількість хромонем (і відповідно ДНК) збільшується, а хроматиди не розходяться, тоді хромосоми значно потовщуються і набувають гігантських розмірів. При політенії кількість хромосом залишається такою ж, але збільшується маса кожної хромосоми, зростає в ній кількість хромонем (тяжів дезоксирибонуклеопротеїдів), що веде до утворення політенних (гігантських) хромосом. Політенні хромосоми спостерігаються в клітинах слинних залоз деяких комах і служать для вивчення активних ділянок на хромосомах — пуфів.

Амітоз (від грец. a — заперечна частка і mitos — нитка), або прямий поділ повинен би приводити до появи двох клітин, однак часто він веде до утворення дво- або багатоядерних клітин. Звичайно амітотичний поділ починається зі зміни форми і числа ядерець, які можуть фрагментуватися. Затим або одночасно відбувається поділ ядра. Воно може перешнуровуватися на два, або фрагментуватися. Вважають, що амітотичний поділ здебільшого характерний для старіючих клітин, приречених на загибель, або тимчасових, як наприклад, в зародкових оболонках, які після виконання своїх функцій редукуються. Вважають, що амітозом ділиться макронуклеус в інфузорій. Описані амітози при регенерації та різних патологічних процесах (запалення, злоякісний ріст). Існує думка, що прямий поділ клітин є ніщо інше як розпад клітин при їх дегенерації або апоптозі — програмованій смерті клітин. Питання існування амітозу як фізіологічного явища залишається проблемою, яка вимагає остаточного вирішення.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 1626 | Нарушение авторских прав