АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Метаболічний апарат клітини. Його структурний склад. Органели загального призначення. Класифікація, будова та загальна характеристика.

1. Цитоплазма як метаболічний робочий апарат клітини

а) поняття про органели загального та спеціального значення
Цитоплазма (від грец. cytos — клітина і plasma — сформоване) — матеріал, який оточує ядро і знаходиться всередині клітинної оболонки (плазмолеми). Цитоплазма є метаболічним, робочим, апаратом клітини. У ній зосереджені органели і відбуваються основні метаболічні процеси. Це пластична диференційована трифазна система, що складається з гіалоплазми, внутрішньоклітинних мембранних структур і вмісту мембранної системи. У гіалоплазмі розміщені органели і включення.
Органели (органоїди) — це постійно присутні і обов'язкові для всіх клітин мікроструктури, які мають характерну будову, притаманну лише тій чи іншій органелі, та виконують життєво важливі функції. Розрізняють органели загального значення і спеціальні органели. До органел загального значення належать ті, які є в усіх клітинах, або протягом усього життя клітин, або в певні його періоди. Це рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми, пластиди (в рослинних клітинах).
Спеціальні органели є лише в окремих високоспеціалізованих клітинах: міофібрили — у м'язових, нейрофібрили — у нервових, тонофібрили — в епітелії шкіри, війки — в епітелії повітропровідних шляхів, джгутики — у сперматозоїдах.
Особливості будови органел. Органели можуть бути побудовані з різних елементарних структур, більшість з них належать до органел мембранного типу, до органел гранулярного типу належать рибосоми, субодиниці яких є рибонуклеопротеїдними тільцями, за мікротубулярним типом побудовані центросома, війки і джгутики.
Включення — непостійні утвори, що є частинами певної речовини і роль яких у клітині пасивна. Вони або служать для забезпечення життєдіяльності клітини, або з’являються в результаті її функціонування. Наприклад, секреторні, екскреторні, трофічні включення.
У літературі з цитології використовується таке поняття, як клітинний органон (від грец. оrganon — знаряддя) на визначення сукупності всіх органел клітини загального значення.

б) гіалоплазма
Гіалоплазма (від грец. hyalos — скло і plasma — виліплене) (синоніми: цитоплазматичний матрикс (від лат. matrix — мати), основна речовина цитоплазми чи цитозоль) — це організована, впорядкована багатокомпонентна система, яка здатна до формування складних структур. У гіалоплазмі знаходяться всі будівельні компоненти, необхідні для утворення мембран, мікрофіламентів, мікротубул, гранул. До складу цитоплазми входять також нуклеотиди: аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ), тимідинтрифосфат (ТТФ), цитозинтрифосфат (ЦТФ) і уридинтрифосфат (УТФ). У цитоплазмі важливі життєві процеси здійснюють ферменти, які беруть участь у проміжному обміні клітин (наприклад, гліколітичні ферменти). У ній знаходяться також інші, малі молекули та іони, які мають важливе значення для клітинних функцій та для підтримування внутрішньоклітинного і міжклітинного середовища.
Треба відзначити, що роль гіалоплазми в клітині ще слабо вивчена. Вважають, що вона виконує такі основні функції: (1) інтегральну — об'єднання всіх клітинних структур і забезпечення їх хімічної взаємодії; (2) гліколіз — анаеробне (безкисневе) розщеплення вуглеводів; (3) функціонування ферментних сигнальних систем (наприклад, проліпазних) та (4) транспорт речовин. Гіалоплазма — це місце більшої частини реакцій проміжного обміну, синтезу білка на вільних полісомах, синтезу жирних кислот.

Ядерний апарат клітини, його значення. Основні компоненти ядра, їх структурно-функціональна характеристика. Ядерно-цитоплазматичні відношення як показник функціонального стану клітини.

Ядро (лат. nucleus, грец. caryon — ядро) є вмістилищем генетичного матеріалу і місцем, де цей матеріал реалізується. Біологічне значення ядра визначається головним його компонентом — молекулами ДНК, здатними до реплікації та транскрипції. Ці дві властивості ДНК лежать в основі двох найважливіших функцій ядра клітини: (1) подвоєння спадкової інформації та передача її в ряді клітинних поколінь, (2) регулювання транскрипції (переписування інформації з ДНК на іРНК) і транспорт синтезованих всіх трьох видів РНК (іРНК, рРНК, тРНК) у цитоплазму клітини. Іншими словами, ядро є системою генетичної детермінації та регуляції білкового синтезу. Реплікація молекули ДНК дає можливість при мітозі двом дочірнім клітинам отримати якісно і кількісно однакові об’єми генетичної інформації.
Маса ДНК в інтерфазній клітині людини дорівнює ± 5 пг, в дрозофіли ±0,25 пг, але в клітинах тритона ± 95 пг. В ядрі є так звані репараційні ферменти, які ліквідують спонтанне пошкодження молекули ДНК. Клітина звичайно містить одне ядро, рідше 2–3 (у печінкових клітинах) або багато (в остеокластах).
Аналогом ядра в прокаріот є нуклеоїд (від лат. nucleus — ядро і грец. eides — подібний), сплетена “гола” (не оточена білками), циркулярна (замкнута) ДНК, занурена в цитоплазму. Нуклеоїд представлений ДНК, накрученою на стабілізаційні білки та РНК.
Розрізняють (1) інтерфазні ядра — звичайні ядра функціональних клітин, що не діляться, (2) метаболічні ядра і (3) ядра клітин під час мітозу.

а) будова та функції каріолеми, поняття про ядерні пори
Ядро клітини в інтерфазі, в період, коли вона не ділиться, характеризується наявністю таких складових, як каріолема (оболонка ядра), каріоплазма (ядерний сік), ядерця і хроматин, який є сукупністю інтерфазних хромосом тією чи іншою мірою деконденсованих, тобто потоншених.
Каріолема (від грец. karion — ядро i lema — оболонка), або нуклеолема (від лат. nucleus — ядро i lema — оболонка) чи поверхневий апарат ядра в інтерфазній клітині складається з трьох основних компонентів: ядерної оболонки, периферичної щільної пластинки і порових комплексів (рис. 2.29). Каріолема є спеціалізованою частиною загальної мембранної системи цитоплазми.
Найімовірніше, що каріолема утворилася з цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки, містить лише 20–35% ліпідів і аж 65–80% білка. Каріолема утворена сплющеними цистернами і має відповідно зовнішню і внутрішню мембрани. Зовнішня мембрана безпосередньо переходить у мембрани грЕС і на своїй поверхні містить рибосоми (полісоми) та сітку проміжних (віментинових) філаментів. Між мембранами знаходиться перинуклеарний простір, завширшки від 10 до 100 нм, який з’єднується з порожнинами ендоплазматичної сітки. Під внутрішньою мембраною міститься ядерна пластинка (ламіна) — сітка проміжних філаментів, яка є периферичною частиною структурованого матрикса ядра. Вона супроводжує внутрішню мембрану ядерної оболонки і тісно зв’язана з білковими глобулами порового комплексу. Щільна ядерна пластинка (1) підтримує форму ядра, бере участь у: (2) впорядкованій укладці хроматину ядра, (3) структурній організації порових комплексів і (4) формуванні каріолем при поділі клітин.
Ядерні пори займають 3–35% поверхні каріолеми, мають діаметр 120 нм і є складною гетерогенною білковою структурою (рис. 2.30). Мають октагональну симетрію, складаються зі зв’язаних між собою білкових глобул діаметром по 25 нм по 8 з кожного боку каріолеми, розміщених по периферії. Від них до центру сходяться фібрили, які формують перегородку (діафрагму). У діафрагмі знаходиться центральна глобула з каналом діаметром 9 нм.
Функції комплексу ядерної пори:
(1) забезпечення регуляції вибіркового транспорту речовин між цитоплазмою і ядром;
(2) активне перенесення в ядро деяких особливих білків;
(3) транспорт РНК, а можливо і субодиниць рибосом з ядра в цитоплазму.
У складі білків порового комплексу виявлені ферменти, зокрема рибонуклеази, які, мабуть, забезпечують заключні етапи процесингу (дозрівання) іРНК.
Порові комплекси багатші в активних клітинах. Так у клітинах підшлункової залози вони займають 103 мкм2, у сперматозоїдах їх лише декілька на 1 мкм2.

б) каріоплазма
Каріоплазма (від грец. karion — ядро і plasma — виліплене) (рідше називають каріолімфою, або ядерним соком) — це білковий колоїд слабов’язкої консистенції. Мікроскопічно в ній виявляються грудочки хроматину (так звані хромоцентри). У каріоплазмі печінкових клітин щура знаходиться 92–98% білка глобулінової фракції, 12,4% гістонів, 22,2% ДНК і 2–8% РНК. Характер обміну в каріоплазмі досить своєрідний. Вважається, що в ядрах немає окисних ферментів (дегідрогеназ, цитохромоксидази, ферментів переносу електронів). У ній створюються умови для анаеробіозу, при яких хромосоми і функціонують. Крім цього каріоплазма містить глікоген.
Хроматин. У каріоплазмі мікроскопічно спостерігається хроматин, речовина, яка добре фарбується основними барвниками. Хроматин — це матеріал хромосом, дуже довга спіралізована довголанцюгова нитка ДНК, зв’язана з деякою кількістю РНК, гістонів та інших основних білків. Загальна довжина молекул ДНК всіх хромосом в ядрі клітини людини складає понад 2 м, а в S-періоді інтерфази 4 м. До цього часу неостаточно з’ясованими залишаються механізми, які оберігають ці нитки від пере­плутування. Проте, очевидною є необхідність компактного упакування молекул ДНК, яке здійснюється гістоновими білками і забезпечує:
(1) упорядковане розміщення дуже довгих молекул ДНК в досить малому об’ємі ядра;
(2) функціональний контроль активності генів, який спрямовується завдяки особливостям упаковки окремих ділянок генів.
Під світловим мікроскопом в ядрі видні хроматинові гранули, які є конденсованими ділянками хромосом. Конденсований хроматин недоступний для транскрипції отримав назву гетерохроматину (від грец. heteros — інший). Він міститься під каріолемою, навколо ядерця і розкиданий по каріоплазмі. Гетерохроматин поділяють на факультативний і конститутивний. Конститутивний, або структурний хроматин, ніколи не переходить в еухроматин, тоді як факультативний має здатність до такого перетворення. Останній включає ДНК, яка може піддаватися транскрипції, хоч в даний момент перебуває в конденсованому стані. При диференціації ядерних еритроцитів хребетних тварин різко збільшується кількість факультативного гетерохроматину.
Роль кожного з цих різновидів хроматину різна. Тоді як деконденсований хроматин, або еухроматин (від грец. eu — добрий) відкритий для транскрипції, бере участь у передачі генетичної інформації в інтерфазі, то конденсований хроматин, або гетерохроматин не виконує такої функції.
Внутрішньоядерні ферменти. В ядрі є гліколітичні ферменти (гексокіназа і фосфофруктокіназа), які є АТФ-залежними, і такі, що приводять до утворення АТФ у другій стадії гліколізу (фосфогліцераткіназа і піруваткіназа). Другу групу ферментів складають полімерази, а саме — ДНК-полімераза, ДНК-лігаза (з’єднує фрагменти ДНК), ендонуклеази (вирізують ділянки зіпсутої ДНК), ДНК–залежна–РНК–полімераза (входить до складу ДНК і бере участь в синтезі високополімерної РНК).
Функціональне значення і біохімічні характеристики каріоплазми, на жаль, ще не до кінця вивчені. Як і в матриксі цитоплазми, в каріоплазмі відбуваються реакції між глобулярними молекулами в суспензіях, тобто реакції найбільш численні і важливі, хоч досліджені неповністю.

в) ядерце
Ядерце виявляється в інтерфазному ядрі як гранула діаметром 1–2 мкм. У клітині звичайно буває 1-2, рідше більше ядерець, залежно від функціональної активності клітин, необхідності синтезу білка. Під електронним мікроскопом ядерце має вигляд електроннощільної губки з товстими шнурами, що анастомозують між собою, і гранулами речовини, інколи можуть бути видні вакуолі. Ядерце не має оболонки, контур його нерівний. За хімічним складом ядерце містить РНК і білки, зокрема багато кислих білків. В ядерці виявлені також фосфати та іони Ca, K, Mg, Fe, Zn.
За допомогою електронного мікроскопа в ядерці виявлено (1) гранулярну частину (15–20 нм в діаметрі), часто розташовану по периферії — це попередники цитоплазматичних рибосом, (2) фібрили (5–8 нм завтовшки), які є сукупністю первинних транскриптів рРНК і (3) аморфну частину — скупчення петель ДНК, організаторів ядерець і специфічних РНК-зв’язаних білків. Фібрилярні та гранулярні компоненти ядерця формують так звану нуклеолонему — ядерцеву нитку завтовшки 60–80 нм, яка виділяється своєю щільністю на фоні менш щільного матриксу. Ядерце зникає в профазі і появляється в телофазі — утворюється хромосомами — організаторами ядерець.
Функції ядерця — цитосинтез рРНК, а можливо і тРНК, утворення або складання субодиниць рибосом, РНК ядерця можуть переходити в цитоплазму.

Ядерно-цитоплазматичне співвідношення (ЯЦС) - відношення між площами цитоплазми і ядра живої клітини, важлива морфологічна характеристика, що дозволяє оцінити рівень метаболізму, виявити прояв компенсаторних реакцій.
Формула визначення ЯЦО
ЯЦО = Sя / Sц,
де: Sя - площа ядра клітини;
Sц - площа цитоплазми.
Зміни розмірів ядер і ядерно-цитоплазматичного відношення можуть служити індикатором запальних процесів, деяких форм онкологічних захворювань.
8. Клітина як елементарна жива система. Одномембранні органели. Комплекс Гольджі: будова та функціональне значення.

Всі живі організми побудовані з клітин. Одноклітинні організми (бактерії, найпростіші, багато водорості і гриби) складаються з однієї клітини, багатоклітинні (більшість рослин і тварин) - звичайно з багатьох тисяч клітин.
Клітина - елементарна біологічна система, здатна до самооновлення, самовідтворення і розвитку. Клітинні структури лежать в основі будови рослин і тварин. Яким би різноманітним не представлялося будову організмів, в основі його лежать подібні структури - клітки.
Клітина має всі властивості живої системи: здійснює обмін речовиною та енергією; зростає; розмножується і передає у спадок свої ознаки; реагує на зовнішній сигнали (подразники);здатна пересуватися.
Вона є нижчою щаблем організації, що володіє всіма цими властивостями, найменшою структурною і функціональною одиницею живого. Вона може жити і окремо: ізольовані клітини багатоклітинних організмів продовжують жити і розмножуватися в живильному середовищі.
Функції в клітині розподілені між різними органелами, такими як клітинне ядро, мітохондрії і т. д.

Комплекс Гольджі, або апарат Гольджі — це особлива частина метаболічної системи цитоплазми, яка бере участь у процесі виділення і формування мембранних структур клітини. Це мембранна органела, представлена трьома видами утворів: мішечками (інколи їх називають цистернами), розміщеними пучками щільно на відстані 14–25 нм з внутрішнім простором 5–20 нм (частіше по 5–6 мішечків у комплексі); системою трубочок діаметром 20–50 нм; і міхурців різних розмірів. Мішечки сполучаються між собою і мають трубочкове з’єднання з іншими такими ж апаратами (рис. 2.25). Окрему сукупність мішечків і трубочок називають диктіосомою. Диктіосоми можуть бути відділені одна від одної прошарками цитоплазми або з’єднаними у комплекс.
Локалізація комплексу Гольджі. В аполярних клітинах (наприклад, в нервових) комплекс Гольджі розміщений навколо ядра, в секреторних клітинах він займає місце між ядром і апікальним полюсом. Комплекс мішечків Гольджі має дві поверхні: одна з них — формувальна (незріла або регенераторна) цис-поверхня (від лат. cis — з цього боку), друга — зріла (функціональна) — транс-поверхня (від лат. trans — через, за). Стовпчик Гольджі своєю опуклою формувальною поверхнею обернений у бік ядра, прилягає до гранулярної ендоплазматичної сітки і містить дрібні круглі міхурці, названі проміжними. Зріла ввігнута поверхня стовпчика мішечків звернена до вершини (апікального полюса) клітини і закінчується більшими міхурцями.
Функції комплексу Гольджі:
(1) формування мембранних утворів і поповнення мембран плазмолеми;
(2) утворення лізосом і специфічної зернистості в лейкоцитах;
(3) конденсація секреторного продукту і формування секреторних гранул;
(4) синтез полісахаридів і глікопротеїнів (утворення глікокаліксу, слизу);
(5) важливою функцією цієї органели є модифікація білків — додавання до поліпептиду різних хімічних угруповань, наприклад, фосфатних (фосфорилювання), карбоксильних (карбоксилювання) тощо, формування складних білків (ліпопротеїдів, глікопротеїдів, мукопротеїдів) та розщеплення поліпептидів;
(6) комплекс Гольджі бере участь у секреторному процесі — виведенні речовин з клітин.
Білковий і частково вуглеводний вміст комплексу Гольджі надходить з гранулярної ендоплазматичної сітки, де він синтезується. Основна частина вуглеводного компонента утворюється в мішечках комплексу Гольджі за участю ферментів глікозилтрансфераз, які знаходяться в мембранах мішечків. У комплексі Гольджі відбувається остаточне формування клітинних секретів, що містять глікопротеїди і глікозаміноглікани. Таким чином, у комплексі Гольджі відбувається дозрівання секреторних гранул, які переходять у міхурці, і переміщення цих міхурців у напрямку плазмолеми. Остаточний етап секреції — це виштовхування сформованих (зрілих) міхурців за межі клітини. Виведення секреторних включень з клітини здійснюється шляхом вмонтовування мембран міхурця в плазмолему і виділення секреторних продуктів поза клітину.
У процесі переміщення секреторних міхурців до апікального полюса клітини мембрани їх потовщуються з початкових 5–7 нм досягають товщини плазмолеми 7–10 нм.
Необхідно відзначити, що існує взаємозалежність між активністю клітини і розмірами комплексу Гольджі. Так, секреторні клітини мають більші стовпчики комплексу Гольджі, тоді коли несекреторні містять малу кількість мішечків комплексу.
Утворення комплексу Гольджі. Мембрани комплексу Гольджі синтезуються гранулярною ендоплазматичною сіткою, яка прилягає до комплексу. Сусідні з ним ділянки ендоплазматичної сітки втрачають рибосоми, від них відбруньковуються дрібні, так звані, транспортні, або проміжні міхурці. Вони переміщуються до формувальної поверхні стовпчика Гольджі і зливаються з першим її мішечком. На протилежній (зрілій) поверхні комплексу Гольджі знаходиться мішечок, неправильної форми. Його розширення — просекреторні гранули (конденсуючі вакуолі) — безперервно відбруньковуються і перетворюються в міхурці заповнені секретом — секреторні гранули. Таким чином, по мірі витрат мембран зрілої поверхні комплекса на секреторні міхурці, мішечки формувальної поверхні поповнюються за рахунок ендоплазматичної сітки.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 3082 | Нарушение авторских прав