АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Анатомічна будова листка дводольних рослин.

Листок - це орган, в якому відбуваються найголовніші процеси: газооб­мін, транспірація, фотосинтез. У деяких рослин він є органом, в якому від­кладаються запасні поживні речовини. Крім того, листок може бути викорис­таний для вегетативного розмноження рослин, для отримання ізольованих протопластів і соматичних гібридів. Відмінності в структурі листків пов'язані з умовами існування. Різні екологічні типи не мають чітких меж і часто листки мають змішані ознаки. Незалежно від форми всі листки є спеціалізованими органами фотосинтезу і складаються із систем покривних, основних і про­відних тканин.

З анатомічного боку листок - це бічний виріст осьової структури, що має всі її складові частини.

Уявлення про єдність листків і стебла сформувалися ще в XIX ст. завдяки анатомічним дослідженням будови вегетативних органів. Було доведено, що і листковий зачаток, і його вузол, тобто майбутній членистий елемент стебла, утворюються одночасно з єдиного масиву меристеми. Відособлення листків від осьової стеблової структури забезпечило можливість найбільшого кон­такту рослин з повітряним середовищем і поглинанням світлової енергії.

Листок формується на конусі наростання стебла екзогенно у вигляді горбочків - листкових примордіїв. У них спочатку відбувається нетривалий апікальний ріст, після чого верхівкові клітини примордію діляться особливо інтенсивно, перетворюючи горбочок на пальцеподібний виріст. При цьому найбільша швидкість росту виявляється у ділянці майбутньої центральної жилки і черешка. Листкова пластинка утворюється з країв ростової зони за рахунок маргінальної (крайової) меристеми. Диференціація тканин у моло­дій листковій пластинці настає швидко і відбувається прискореними темпа­ми. Сформовані провідні пучки крізь черешок або основу листка, якщо лис­ток сидячий, переходять у стебло, де приєднуються до стеблового пучка - у дводольних, або кожний проходить у стебло і потім спускається вниз по стеблу - у однодольних. Листок до кінця онтогенезу зберігає первинну будо­ву незалежно від того, чи це однодольна, чи дводольна рослина.

Це орган із дорзовентральною будовою, який не має радіальної симе­трії. Верхній бік листка називають вентральним, або черевним, а нижній - до­рзальним, або спинним.

Морфологічно в листку розрізняють такі частини: листкову пластинку, листкову піхву, черешок, прилисток.

Листкова пластинка - основна частина листка, є у всіх типових листків, решти частин може не бути.

Листкова піхва - це нижня частина листка, яка у вигляді трубочки охо­плює міжвузля стебла. Вона особливо характерна для однодольних рослин, наприклад для злакових. Будова піхви майже не відрізняється від будови листкової пластинки,частиною якої вона є.

Прилистки, залежно від своєї функції, можуть мати таку ж будову, як і листкова пластинка, наприклад у гороху, бобів. У деяких випадках прилист­ки розвиваються в колючки і в них переважають механічні тканини (скле­ренхіма) на шкоду асиміляційним.

Черешок виконує роль посередника між листковою пластинкою і сте­блом. По ньому рухаються поживні речовини. Крізь черешок проходять про­відні пучки із листка в стебло.

У деяких рослин класу однодольних (переважно у лілійних) листки здій­снюють інверсію протягом онтогенезу. Це означає перекручування листкової пластинки в просторі, спричинене особливостями ростових процесів при основі листків або черешків, що забезпечує їхній поворот майже на 180°.

Подібне осьове перекручування черешків не на 180°, а всього на 90° ха­рактерне для листків австралійських видів евкаліпта. Внаслідок цього лист­кові пластинки розташовуються на пагонах ребром, вертикально вниз або вгору, щоб листки не перегрівалися прямими сонячними променями. Тому під кронами таких дерев у полуденні години майже немає тіні.

Протягом всього життя листок з обох боків вкриває первинна покривна тканина - епідерма. Вона регулює транспірацію та газообмін, захищає лис­ток від висихання, зовнішніх фізичних і механічних впливів, від проникнення мікроорганізмів всередину листка, також може синтезувати і виділяти різні речовини, брати участь у фотосинтезі, поглинанні води і поживних речовин, сприймати подразнення тощо.

Поліфункціональність епідермальної тканини відбивається на її будові. Поряд з клітинами, що складають основну масу, епідерма включає в себе за­микаючі і навколопродихові клітини, що утворюють продиховий комплекс, різні типи покривних та залозистих волосків, моторні клітини, які забезпе­чують рухи листків.

У всіх рослин епідерма зверху покрита шаром кутикули. Клітини верх­ньої епідерми більші, ніж клітини нижньої епідерми і мають на зовнішніх стінках потужніший шар кутикули. Часто у клітинному соку клітин верхньої епідерми містяться антоціани, які забарвлюють листок і черешок у різні ко­льори (цибуля, бегонія, традесканція).

Клітини нижньої епідерми невеликі і у більшості рослин мають звивисту форму. На нижній епідермі є продихи. Кількість продихів на одиницю площі поверхні листка у межах 40-300 продихів на 1 мм². Площа продихів не пере­вищує 1% загальної площі поверхні листка.

Як правило, продихів більше з нижнього боку листка, куди не потрапля­ють прямі сонячні промені. На верхній частині їх значно менше, що зменшує випаровування води під дією тих самих променів.

У плаваючих на поверхні води листків гідрофітів продихи розташова­ні лише на верхній епідермі, а у занурених листків їх взагалі немає. Листки ксерофітів, як правило, містять більшу кількість продихів, ніж інші рослини. Вважають, що це забезпечує кращий газообмін під час сприятливого періо­ду водопостачання. У багатьох ксерофітів продихи занурені в заглибини, які зсередини вистелені численними епідермальними волосками. Це сприяє зменшенню втрат води. Епідермальні волоски (трихоми) можуть зустрічати­ся з будь-якого боку листка, або одразу з обох. Завдяки їхньому щільному покриву також знижується випаровування.

У листків дводольних продихи часто розташовані невпорядковано. їхній розвиток змішаний, тобто продихи, що ще формуються, та повністю дифе­ ренційовані продихи зустрічаються поряд на одному листку, який розвива­ється. У однодольних продихи розташовані правильними рядами, паралель­но до осі листка і вони розвиваються від верхівки до основи.

Під епідермою у деяких рослин утворюється особливий шар клітин, який називають гіподермою.

Між верхньою і нижньою епідермою розташована основна маса листка мезофіл, або асиміляційна, або хлорофілоносна тканина (рис. 85). Мезофіл складається з паренхімних клітин з тонкими клітинними стінками, які фор­мують дві морфологічно і частково фізіологічно відмінні паренхіми: палісад­ну, або стовпчасту, і губчасту. Палісадна паренхіма прилягає переважно до верхньої епідерми, а губчаста - до нижньої.

Клітини палісадної паренхіми видовжені, циліндричні, щільно приляга­ють одна до одної, мають багато хлоропластів. Вони розташовані одним або кількома правильними компактними шарами перпендикулярно до листкової поверхні.

Сформовані провідні пучки крізь черешок, або основу листка, якщо листок сидячий, переходять у стебло, де приєднуються до стеблового пучка – у дводольних. У листків продихи часто розташовані невпорядковано, а їх розвиток змішаний. Листок дорзовентральної будови, тобто має палісадну тк. з одного боку і губчасту – з іншого. В черешку зосередженні головні суд. – волокн. пучки, від яких утв. пучки 1-го порядку, а потім 2-го, тобто утв. система сітчастого жилкування. Механічна тк. скл. зі склеренхіми і коленхіми

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 1777 | Нарушение авторских прав