Анатомічна будова мозочка.
Мозочок являє собою типову надсегментарну структуру, аферентні та еферентні зв'язки якої починаються та закінчуються в інших утворах мозку. Він формується на ранніх етапах філогенезу як елемент заднього мозку, який разом із стовбуровою частиною цього відділу мозку з перших етапів свого існування здійснював регуляцію рухових функцій. протягом еволюційного розвитку тваринного світу розміри мозочка та об`єм функцій істотно змінюються. Оскільки основною функцією мозочка є координація рухів, то він добре розвинутий у риб і птахів, адже динаміка рухів у тримірному водному і повітряному середовищах вимагає чіткої координації роботи м'язів для швидкого маневрування при літанні і плаванні.
У амфібій і рептилій, які пересуваються по замлі і мають, як правило, низько розташований центр тяжіння, відбувається значна редукція мозочка. У людини з її вертикальним положенням тіла розміри і значення мозочка істотно зростають. Досить добре розвинутий мозочок і у інших ссавців.
Будова і зв’язки мозочка. Мозочок вищих тварин поділяють на три відділи: флокуло-нодулярна частка — давній мозочок, передня частка— старий мозочок і задня частка — новий мозочок, останній безпосередньо пов'язаний з руховими зонами кори великих півкуль головного мозку (рис.11.22). Зв`язок мозочка з іншими структурами мозку здійснюється за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки зв'язують мозочок з спинним і довгастим мозком, найтовщі середні ніжки охоплюють довгастий мозок і, розширюючись, переходять у варолієв міст, що сполучає мозочок із корою великих півкуль головного мозку, а крізь верхні ніжки проходять еферентні і аферентні шляхи, зокрема спинномозочковий тракт Говерса..
Аферентна імпульсація, яка потрапляє в мозочок, є специфічною для кожного з його відділів. Так, імпульсація до давнього мозочка поступає по вестибулоцеребелярних трактах, які проходять крізь його нижні ніжки (тому він зветься вестибулярним). Старий мозочок одержує аферентну імпульсацію по мохоподібних волокнах переважно від спіноцеребелярних шляхів (спінальний мозочок), основними з яких є дорзальний і вентральний спиномозочкові тракти Говерса і Флексіга. Новий мозочок пов'язаний перш за все з корою великих півкуль головного мозку і частково отримує інформацію також по спинно-мозочкових трактах.
У мозочку основна маса нервових елементів розташована на поверхні у вигляді кори мозочка, яка має три шари: поверхневий молекулярний шар, далі йде шар клітин Пуркін'є і нижній шар — гранулярний. Крім кори, в глибині мозочка, серед білої речовини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкіркові парні ядра. Поверхня мозочка має багато складок і борозн, якими поділяється на окремі частки.
У кіркових шарах мозочка розташовані шість різних типів нервових клітин. Дрібні зернясті клітини, кількість яких у людини становить 1010- 1011, розташовані у гранулярному шарі, а їхні аксони прямують у молекулярний шар. Там вони розгалужуються Т-подібно, посилаючи в обох напрямках вздовж поверхні кори гілочки (паралельні волокна) довжиною 1-2 мм. Ці гілочки проходять крізь ділянки розгалуження дендритів інших п'яти типів нейронів і утворюють на них синапси. У гранулярному шарі розташовані також крупніші клітини Гольджі, дендрити яких поширюються на відносно невелику відстань, а аксони прямуюють до зернястих клітин (рис.11.23).
Шар клітин Пуркін'є налічує у людини до 15 млн нейронів, дендрити яких розгалужуються у молекулярному шарі. Аксони клітин Пуркін'є спускаються до ядер мозочка, а невелика їхня кількість закінчується на вестибулярних ядрах. Аксони останніх клітин становлять єдиний еферентний вихід мозочка.
Останні три типи нейронів — кошикоподібні й зірчасті нейрони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі, причому напрямок аксонів клітин Лугаро невідомий. Аксони кошикоподібних клітин закінчуються на сомі, а зірчастих клітин — на дендритах клітин Пуркін'є.
У кору мозочка входять два типи волокон. Повзучі (ліанопо дібні) волокна проходять крізь гранулярний шар і закінчуються у молекулярному на дендритах клітин Пуркін'є, а дуже численні (у людини —до 50 млн) мохоподібні волокна закінчуються на зернястих клітинах. Кожне мохоподібне волокно віддає багато колатералей, завдяки чому воно іннервує кілька мозочкових клітин. Разом з тим, до кожної клітини кори мозочка підходять численні паралельні волокна від зернястих клітин, і тому через ці нейрони на будь-якій клітині кори мозочка конвергують сотні мохоподібних волокон (рис.11.23).
Майже половина соматосенсорних шляхів, включаючи спиномозочкові тракти Говерса і Флексіга, входять у мозочок у вигляді мохоподібних волокон. Решта являє собою спінооливарні тракти, котрі перемикаються у нижніх оливах на нейрони, що посилають повзучі волокна у кору мозочка. Деякі дослідники виділяють ще третю систему аферентних волокон — це адренергічні волокна, які поступають у кору мозочка від синьої плями.
Повзучі волокна утворюють численні збуджуючі синапси на дендритах клітин Пуркін'є, і тому досить одного стимула, щоб клітина Пуркін'є відповіла цілим розрядом імпульсів. Мохоподібні волокна збуджують зернясті клітини, які через паралельні волокна виявляють збуджуючий вплив на решту нейронів. Проте всі ці нейрони є гальмівними: клітини Гольджі гальмують зернясті клітини, а розряди клітин Пуркін'є гальмують нейрони ядер мозочка. Отже, за виключенням зернястих клітин, всі нейрони кори мозочка виконують гальмівні функції.
Для нейронів Пуркін'є властива спонтанна імпульсна активність у стані спокою, чим і обумовлюється тонічне гальмування нейронів ядер мозочка. При зростанні активності цих гальмівних клітин Пуркін'є завдяки збудженню мохоподібних чи повзучих волокон гальмування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж самі нейрони Пуркін'є гальмуються (безпосередньо — зірчастими або кошикоподібними клітинами, посередньо — за допомогою клітин Гольджі), то це призводить до розгальмовування нижчерозташованих структур мозочка.
На думку Дж.Екклса (1969), велика кількість гальмівних нейронів у корі мозочка необхідна для припинення тривалої циркуляції імпульсів по нервових ланцюгах. Кожні 100 мс "обчислювальна машина" мозочка завдяки значним гальмівним зв'язкам, очищується від попередньої інформації і готова до нової роботи. Завдяки цій властивості мозочок може брати участь у оперативному управлінні рухом.
Аксони клітин Пуркін'є закінчуються переважно на нейронах підкіркових мозочкових ядер (найбільші з них — фастигіальне та інтерпозитне). Нейрони цих ядер утворюють аксони, які прямують до стовбурових структур. Функціональне значення окремих ядер мозочка нерівнозначне. Так, проміжне ядро відповідає за підтримання пози тіла, а зубчасте — за точність, швидкість і плавність рухів. Проте цілісна свідома і несвідома рухова діяльність здійснюється за рахунок постійних взаємодій мозочкових і позамозочкових структур.
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1127 | Нарушение авторских прав
|