АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Анатомічна будова та функції проміжного мозку.

Проміжний мозок — відносно невелика частина головного мозку, що має дуже складну будову і бере участь у здійсненні багатьох важливих функцій. Проміжний мозок має спільне походження з великими півкулями; його структури утворюють бічні та верхню стінки III шлуночка. До проміжного мозку входять епітала­мус, таламус та гіпоталамус.

Епіталамус складається з епіфіза (щишкоподібного тіла),двох вуздечок, що з`єднують його з таламусом, та задньої мозкової спайки. Вуздечки разом з їхнім ядром та трикутником мають відношення до нюхоаого аналізатора. Епіфіз — залоза внутрішньої секреції, яка у нижчих хребетних виявляє світлочутливість і є фото-нейроендокринним органом.

Таламус, або зоровий бугор, являє собою скупчення сірої речовини, що займає основну масу проміжного мозку і роз­ташовується центрально поміж великими півкулями. Нижньою поверхнею таламус зростається з гіпоталамусом, бічні поверхні відокремлені внутрішньою капсулою від підкіркових ядер, а медіальні поверхні його половин утворюють бокові стінки треть­ого шлуночка мозку. У зв'язку з розвитком нової кори тала­мус у людини набуває дуже складної будови і досягає найбільших розмірів (1,43% від об`єму півкуль головного мозку).

гіпоталамус, або підбугрова ділянка — філогенетично древня область мозку. Він займає вентральну частину проміжного мозку, утворює дно і бічні стінки третього шлуночка. Передня його границя проходить на рівні зорового перехрестя, каудальна — по задньому краю соскоподібних тіл. Гіпоталамус є вищим інтегративним центром вегетативних та ендокринних функцій.

Зупинимось докладніше на двох останніх відділах проміжного мозку, оскільки роль, яку вони відіграють у здійсненні та регуляції багатьох функцій організму, важко переоцінити.

таламус. У таламусі налічують до 40 різноманітних ядер, об'єднаних у цілісний морфофункціональний комплекс, який складним чином взаємодіє з неокортексом, базальними гангліями і структурами лімбічної системи. У тала­мусі налічують шість груп ядер. які за функціональними ознаками поділяються на специфічні (проекційні і асоціативні) та неспецифічні (модулюючі) ядра.

Проекційні, або перемикальні ядра відносяться до специ­фічних ядер таламуса, які організовані за топічним принципом. Суть цьо­го принципу полягає в тому, що кожний нейрон активується под­разненням рецепторів певної рецептивної ділянки тіла. Специфічність нейронів виявляється також у тому, що кожний з них передає інформацію по спеціфічних аферентних шляхах і збуджується одним типом рецепторів. Вони являють собою центральну частину головних аферентних систем, яка здійснює передачу і обробку сенсорної інформації перш, ніж пропустити її до кори великих півкуль. Варто наголосити, що через ці ядра проходить уся сенсорна інформація за винятком сигналів від нюхових рецепторів.

Серед основних проекційних ядер таламуса слід виділити вентробазальній комплекс, який є специфічним центром соматосенсорної системи. Він поділяється на дві частини — вентральне постеро­латеральне ядро, до якого підходять волокна висхідного спіно­таламічного тракту і системи медіальної петлі, що несуть ін­формацію від шкірних рецепторів тулуба, пропріорецепторів м'я­зів і суглобів, а також вентральне постеромедіальне ядро, до якого підходять відповідні шляхи від ядер трійчастого нерва, що здійснюють іннервацію лицьової частини голови. Імпульсація, яка потрапляє в це ядро, бере участь у формуванні цілісного сприйняття організму (так званої "схеми тіла"). До вентроба­зального комплексу підходять також відгалуження від блукаючого та черевного нервів, які несуть інформацію від інтерорецепторів внутрішніх органів.

Специфічними ядрами є також латеральне і медіальне колін­часті тіла, що являють собою перемикальні станції для зорової та слухової імпульсації, яка потрапляє сюди від органів зору та слуху. Ця інформація потім прямує у зорову ділянку потиличної частки кори великих півкуль, а також у слухо­ву зону скроневої частки кори.

Отже, таламус є осередком, в якому сходяться майже всі сигнали від зовнішнього світу і, видозмінюючись тут, прямують до підкіркових та кіркових центрів. В той же час таламус, як надсегментарний центр рефлекторної діяльності, має зв'язки з гіпоталамусом, де зосереджені головні вегетативні центри. Ці зв'язки характерні для передньої групи ядер таламуса і створю­ють передумови для участі цієї структури в системі регуляції вегетативних функцій організму.

Асоціативні ядра таламуса відносяться до так званих внут­рішніх ядер цієї структури, оскільки їхні основні аферентні зв'язки приходять не від периферичних відділів аналізаторних систем, а від інших таламічних ядер. Еферентні волокна нейро­нів асоціативних ядер таламуса прямують безпосередньо в асоці­ативні поля кори, де ці волокна, віддаючи по дорозі колатералі у IV i V шарах кори, йдуть до І і ІІ шарів, вступають у кон­такт з пірамідними нейронами за допомогою аксодендритних си­напсів. До асоціативних ядер відносяться: подушка, дорзальне і заднє латеральне ядра, дорзомедіальне ядро та гру­па задніх ядер.

Аферентна імпульсація, яка поступає у таламус, спочатку прямує у проекційні та модулюючі ядра, звідти перемикається на нейронах асоціативних ядер і після взаємодії з потоками інших імпульсацій потрапляє в асоціативні поля кори великих півкуль. В свою чергу, аксони нейронів кори головного мозку прямують до асоціативних ядер, регулюючи їхню діяльність (О.С.Ба­туєв).

У людини найбільшим асоціативним ядром таламуса є подуш­ка. Аферентна імпульсація у це ядро поступає від колінчастих тіл, а еферентні волок­на від нейронів подушки йдуть до скронево-тім'янопотиличних відділів неокортекса, які відіграють важливу роль у гностичних і мовних функціях. При пошкодженнях подушки порушується "схема тіла", тобто здатність відчувати положення в просторі окремих частин власного тіла.

Модулюючі (неспецифічні) ядра таламуса на відміну від попередньої групи ядер надсилають свої сигнали дифузно до всіх кіркових полів, і тим самим вияв­ляють свій активуючий вплив на них. Неспецифічні ядра по суті є ретикулярною формацією таламуса. Ці ядра не перероджуються при руйнуванні відповідних кіркових зон, тобто якщо вони й пов'язані з корою, то не прямо, а транссинаптично. До модулюючих ядер відносяться ядра середньої лінії, інтрала­мінарні ядра, передньовентральне ядро.

Інтраламінарна група ядер розтягнута по всьому таламусу, тому її ще називають циркулярним ядром, або конвертом. Серед цих ядер важливу роль відіграє парафасцикулярний ядерний комплекс, який складається з сере­динного центру, парафасцикулярного та субпарафасцикулярного ядер. Сюди потрапляє аферентна імпульсація з цілого ряду стов­бурових структур та мозочка, а еферентні волокна звідси пряму­ють у кору та базальні ганглії. Одне з найважливіших ядер інтраламінарної групи ¾ середин­ний центр пов'язаний майже з усіма іншими таламічними ядрами. Еферентні волокна від нейронів серединного центра пря­мують до хвостатого ядра і шкаралупи (базальні ядра).

Таким чином, цей ядерний комплекс, як і всі неспецифічні ядра таламуса, має численні зв'язки з іншими та­ламічними ядрами. Все це обумовлює його значення в інтегратив­ній діяльності мозку. Так, парафасцикулярний комплекс бере участь в організації ігрової поведінки, відіграє важливу роль у підготовці рухових, особливо орієнтовних реакцій, полегшує утворення інструмен­тальних навичок, а також має важливе значення у формуванні складних поведінкових реакцій у відповідь на больову стимуля­цію (Ю.П.Лиманський,1989).

Подразнення неспецифічних ядер таламуса викликає у корі реакцію з тривалим латентним періодом (до кількох десятків мс ), яка швидко зростає при наступній стимуляції — явище ре­акції залучення. Через неспецифічні ядра таламуса у кору мозку поступають висхідні активуючі впливи від РФ мозкового стовбу­ра. Система неспецифічних ядер таламуса здійснює контроль рит­мічної активності мозку (a-ритм) і виконує функції внутрішньо­таламічної інтегруючої системи.

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно викликають больові подразники, тому таламус вважають вищим центром больової чутливості. Крім того, спостереження, проведені на людях під час нейрохірургічних операцій, показа­ли, що пошкодження неспецифічних ядер таламуса викликають по­рушення притомності. На підставі клінічних та експериментальних робіт було зроблено висновок, що імпульсація від неспецифічних ядер таламуса підтримує такий рівень збудливості кіркових нейронів, який необхідний для існування нормального стану притомності, уваги і зосередженості у людини.

Нарешті, ряд таламічних ядер (особливо ядра дорзальної групи) виявляють регулюючий вплив на підкіркові структури. Ма­буть, через ці ядра відбувається замикання шляхів деяких реф­лексів, що здійснюються без участі кори великих півкуль. Отже, таламус також відіграє важливу роль як надсегментарний центр рефлекторної діяльності. Релейна та інтегративна функції тала­муса здійснюються обов'язково за участю спеціалізованих внут­ріталамічних гальмівних нейронів.

гіпоталамус. У гіпоталамус входять такі структури як сірий бугор, лійка, яка закінчується гіпофізом, та мамілярні (соскоподібні) тіла. У гіпоталамусі виділяють кіль­ка десятків ядер, які топографічно подіялються на п'ять груп (рис.11.26).

Ядра гіпоталамуса. Преоптична група складається з перивентри-кулярного, меді­ального та латерального преоптичних ядер. Передня група вклю­чає супраоптичне і паравентрикулярне ядра. Середня група ядер утворена вентромедіальним і дорзомедіальним ядрами, а до скла­ду зовнішньої групи входять латеральне гіпоталамічне ядро та ядро сірого бугра. І, нарешті, задня група сформована із заднього гіпоталамічного ядра і кількох мамілярних ядер.

Більшість ядер гіпоталамуса мають нечіткі границі і, крім супраоптичного та паравентрикулярного ядер, нейрони яких ін­нервують нейрогіпофіз, важко виявити у них чіткі специфічні функції. Ось чому функціональну специфіку у гіпоталамусі пов`язують не з його ядрами, а з окремими ділянками та зонами. Так, ядра преоптичної та передньої груп утворюють гіпофі­зотропну діялнку, нейрони якої продукують так звані рилізінг­ фактори (ліберини і статини), що регулюють діяльність аденогі­пофіза. Там також знаходяться нейрони, які реагують на температуру крові ¾ центральні терморецептори.

Середня група ядер належить до медіального гіпоталамуса, де розташовані своєрідні нейрони-датчики, що реагують на зміни внутрішнього середовища організму (водно-електролітний склад плазми, вміст гормонів у крові тощо). Ме­діальний гіпоталамус за допомогою нервових і гуморальних механізмів керує діяльністю гіпофіза.

Латеральний гіпоталамус являє собою без'ядерну зону, в якій дифузно розташовані окремі нейрони і де проходить меді­альний пучок переднього мозку. Структури латерального та медіального гіпоталамуса мають відношення до регуляції роботи травної системи та харчової поведінки, тоді як ядра заднього гіпоталамуса через симпатичну нервову систему мобілізують організм у стресорних ситуаціях.

Зв`язки гіпоталамуса. Гіпоталамус як важливий інтегративний центр має багаті аферентні та еферентні зв'язки з різними відділами мозку. Встановлено його аферентні зв'язки з ретикулярною формацією, таламусом, корою великих півкуль, лімбічними структурами, ба­зальними гангліями та спинним мозком. Через них гіпоталамус от­римує інформацію про зовнішнє середовище та про стан внутрішніх органів.

Основні еферентні зв'язки гіпоталамуса з вегетативними і соматичними ядрами головного мозку здійснюються через полісинаптичні шляхи РФ стовбура мозку та через прямі тракти до прегангліонарних симпатичних нейронів спинного мозку. Ці шляхи допов­нюються короткими еферентними трактами, які прямують у таламус та гіпофіз. Через склепіння проходять еферентні волокна від гіпоталамуса до лімбічної системи, а че­рез мамілотегментальний тракт — до середнього мозку.

Отже, складна будова та численні зв'язки гіпоталамуса з різними відділами мозку свідчать про його важливу функціональ­ну значущість. Гіпоталамус являє собою важливий інтегративний центр вегетативних, соматичних та ендокринних функцій, котрий відповідає за реалізацію складних гомеостатичних реакцій. Він забезпечує регуляцію діяльності майже всіх внутрішніх органів і, перш за все, серцево-судинної системи та органів травлення. Гіпоталамус підтримує внутрішній гомеостаз організму, регулюючи загальний обмін речовин, водно-сольовий обмін і сечовиділення, температуру тіла та ендокринні функції. Він бере активну участь у формуванні пристосовної поведінки завдяки наявності складних взаємовідносин з корою великих півкуль головного мозку та під­кірковими утворами. Гіпоталамус має безпосереднє відношення до формування та виявлення вітальних потреб, зокрема голоду, спраги, статевого потягу, що супроводжуються, як правило, відповідними емоційни­ми і поведінковими реакціями.

Матеріали клінічних спостережень свідчать про те, що гіпоталамус визначає правильну періодичність функцій, пов'язаних з розмно­женням. Тому пухлинні процеси в ділянці гіпоталамуса можуть викликати передчасне статеве дозрівання, порушення менструаль­ного циклу, статеву недостатність та ряд інших дисфункцій. Гіпоталамус бере активну участь у чергуванні станів сну і неспання. Так, сноподібний стан у тварин можна викликати сти­муляцією деяких зон медіального гіпоталамуса. Навпаки, задній гіпоталамус має важливе значення у підтриманні стану неспання.

На підставі багатьох експериментальних даних висловлюєть­ся припущення, що задня група ядер гіпоталамуса є вищим регу­ляторним центром симпатичної нервової системи, а передня група ядер регулює діяльність парасимпатичної нервової системи (П.Г.Богач), хоча це й дещо спрощений підхід. Оскільки регуляція багатьох веге­тативних функцій вже висвітлювалася раніше, при вивченні від­повідних функціональних систем, розглянемо детально лише його значення у здійсненні поведінкових реакцій.

Інтегративні функції гіпоталамуса. Гіпоталамус є коорди­наційним центром для різних видів поведінкових реакцій — хар­чової, захисної, сексуальної тощо. Так, подразнення латераль­ного гіпоталамуса запускає соматичні харчові поведінкові реак­ції протягом перших 10 с стимуляції. Крім соматичних проявів, подразнення латерального гі­поталамуса викликає відповідні вегетативні реакції: секреції травних залоз та моторики кишечника, збільшення кровотоку через кишечник і зменшення його через скелетну мускулатуру. Ось чому латеральний гіпоталамус вважається "харчовим центром" або " центром голоду ".

Протилежні реакції спостерігаються при стимуляції вентро­медіального гіпоталамуса: підвищення кров'яного тиску та пригнічення харчової поведінки і споживання їжі навіть у голодних тварин. Тому ця ділянка гіпо­таламуса називається " центром ситості ".

Пошкодження або руйнування різних відділів гіпоталамуса викликають зміни, відповідно до їхнього функціонального приз­начення: пошкодження латеральної частини гіпоталамусу у тварин призводить до афагії (відмова від їжі) та смерті від голоду, а руйнування вентромедіального гіпоталамуса викликає непогамова­ну жадобу до їжі, або гіпоталамічну гіперфагію, яка призводить до значного збільшення маси тіла (Б.Ананд,1967)..

У латеральному гіпоталамусі розташований також центр за­хисної поведінки (неподалік від харчового). Стимуляція цієї ділянки гіпоталамуса викликає у ссавців чіткі захисні поведін­кові реакції, які мають назву " несправжньої люті ", оскільки вони, як правило, безадресні. Такі реакції видоспецифічні, особливі у кожного виду тварин. Звичайно вони супроводжуються слиновиділенням, розширенням зіниць, пілоерекцією, почастішан­ням дихання. У людей такий тип поведінки вважається емоційним виразом страху і люті.

Крім того, при захисній поведінці відбувається підвищення кров'яного тиску, зменшення моторики кишечника, зниження кро­вотоку через кишечник і зростання його через скелетну мускула­туру тіла, тобто ці вегетативні реакції мають протилежну спря­мованість, порівняно з харчовою поведінкою. Всі вегетативні реакції під час захисної поведінки обумовлені підвищенням ак­тивності симпатичної нервової системи. Крім того, захисна по­ведінка супроводжується збільшенням виділення з наднирників адреналіну й норадреналіну, а з аденогіпофіза — АКТГ.

Отже, в гіпоталамусі є велика кількість нейронних популя­цій, які відповідають за активацію соматомоторних, вегетатив­них та ендокриних функцій при різних видах поведінки тварин і людей. Заперечуючи поширену у ті часи точку зору на гіпоталамус як на місце скупчення центрів, що регулюють роботу окремих органів або систем англійський фізіолог С.Хілтон (1975) висунув гіпотезу про паттерновий принцип функціонування гіпоталамуса. За цією гіпотезою у гіпоталамусі міститься невелика кількість (2-4) центрів, що інтегрують той або інший паттерн (pattern) реакцій, кожен з яких являє собою багатокомпонентний комплекс реакцій різних систем та органів, направлених на здійснення складних інтегрованих реакцій емоційно-поведінкового (захисний паттерн) або гомеостатичного (терморегуляторний паттерн) типу.

Гіпоталамус має також пряме відношення до так званої "системи винагороди". Так, ще у 1955 році Дж.Олдс та П.Мілнер вперше описали у щура так званий " центр задоволення ", розташо­ваний у гіпоталамусі. використавши мето­дику самоподразнення через вживлені у мозок тварини електроди автори помітили, що при наявності вибору тварина майже безперервно натискає на ту педаль, яка замикає коло подразнення центру ( ймовірно ) задоволення і уникає подразнювати іншу ділянку мозку, яку було названо центром покарання. Частота та­кої стимуляції першого центру при цьому досягає 60-80/ хв.

Самостимуляція виявлена у багатьох ссавців. Деякі дослід­ники вважають, що навіть у безхребетних тварин (слимак) є ді­лянки нервової системи, подразнення яких має властивості пози­тивного (мезоцеребрум) чи негативного (парієтальні ганглії) підкріплення (П.М.Балабан, Р.Чейз, 1990).

Центр задоволення виявлено й у людини при вивченні ліку­вального ефекту стимуляції різних структур мозку. Так, подраз­нення деяких точок гіпоталамуса у людей викликало відчуття ра­дості, задоволення, які супроводжувалися еротичними переживан­нями. Мабуть, ці позитивні емоції є компонентами статевої по­ведінки, яка регулюється заднім гіпоталамусом. Щоправда, наяв­ність центрів задоволення не можна обмежувати лише одним гіпо­таламусом, оскільки подібні емоційні реакції виникають також при стимуляції деяких утворів лімбічної системи.

ЛЕКЦІЯ №9

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1380 | Нарушение авторских прав