АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Функціональна топографія кори великих півкуль.

Функціональна топографія кори великих півкуль вивчає функції у зв`язку з відповідними частками, ділянками та полями кори великих півкуль головного мозку.

У лобній частці великих півкуль розташовані прецентральна (моторна і премоторна) і власне лобна (префронтальна) ділянки. У процесі постнатального роз­витку префронтальна кора дозріває пізніше, ніж прецентральна, а в межах лобної частки пізніше за інших завершують свій роз­виток поля 44 і 45, пов'язані із специфічно людською мовною функцією.

У задньому відділі нижньої лобної закрутки знаходиться зона Брока — моторний центр мови, який разом із центром Верніке (у 95% людей вони розташова­ні у лівій півкулі) надають людині здатність читати, писати, чути, вимовляти і розуміти мову.

У лобній корі виділяють десять цитоархітектонічних полів (8-12, 32, 44-47), границя між якими змазана. Довгі асоціатив­ні волокна зв'язують лобну ділянку з усіма іншими відділами кори великих півкуль, таламусом, гіпоталамусом, хвостатим яд­ром, структурами лібмічної системи. Ця величезна система зв'яз­ків забезпечує можливість інтеграції інформації із зовнішнього і внутрішнього середовищ організму.

Пошкодження різних полів лобної кори викликає у нижчих мавп різ­ні ефекти. Так, видалення поля 10 призводить до локомоторної гіперактивації, підсилення агресивності та послаблення реакції страху. Руйнування поля 47 супроводжується зростанням пасив­но-захисних реакцій та тривалим порушенням харчових і захисних умовних рефлексів. Руйнування поля 9 призводить до посилення активних агресивних реакцій (О.С.Адрианов и др.,1987).

У людей при лобній патології найчастіше спостерігається втрата ініціативи і апатія, порушення абстрактного мислення, нездатність до творчого мислення, стереотипність у поведінці і висловлюваннях, розгальмовування нижчих емоцій і потягів, нек­ритичне ставлення до своїх вчинків, розлади мовлення і поня­тійного мислення, значні зміни особистості.

Лобна кора відіграє вирішальну роль у набуванні нових на­вичок та управлінні поведінкою у нестандартних ситуаціях. В основі такої функції лежить здатність нейронів лобної кори адекват­но реагувати на упорядковані послідовності подій (В.В.Шуль­говский,1993).

Соматосенсорна кора являє собою вищі (кіркові) рівні ру­хового і шкірного аналізаторів. Вони утворюють цілісну струк­турно-функціональну систему, за допомогою якої контролюється і регулюється ру­хова активність та аналізується вся інформація, що надходіть з будь-якої точки тіла.

Рухова, або моторна зона кори розташована у прецентральній закрутці (поля 4 і 6), яка лежить попереду від роландової бо­розни. Моторна кора відрізняється від решти кори перш за все своєю товщиною, яка досягає 3,0-4,5 мм і в якій розташовані великі пірамідні клітини Беца (до 100 мкм у діаметрі), що міс­тяться у V шарі. Ці великі та дрібніші пірамідні клітини у ІІІ шарі кори дають початок кортикоспінальному тракту, їхні аксони прямують у внутрішню капсулу, а дендрити піднімаються вгору до поверхні кори. Гігантські пірамідні клітини проводять збудження по кортикоспінальному трак­ту із швидкістю 60-90м/с, але вони становлять лише 3% волокон від загальної кількос­ті у цьому тракті в кожній півкулі. Решта волокон проводить збудження значно повільніше.

Слабке електричне подразнення окремих точок прецент­ральної закрутки викликає скорочення певних груп м'язів на контралатеральному боці тіла. У.Пенфілд, виходячи з даних, одержаних під час нейрохірургічних операцій, виявив правильну просторову проекцію соматичних м'язів різних частин тіла на моторну ділянку кори людини, причому зони, які керують рухами руки, мімічної мускулатури обличчя, губ та язика займають найбільшу поверхню кори.

поруч з цією первинною моторною зоною на меді­альній поверхні півкулі була виявлена вторинна рухова ділянка. Обидві рухові ділянки мають са­мостійні сенсорні входи від шкірних і м'язових рецепторів. Са­ме тому їх часто називають мотосенсорними зонами МсІ і МсІІ.

У постцентральній закрутці тім`яної частки знаходиться перша соматосенсорна зона (поля 1,2,3), куди через специфічні ядра таламуса потрапляють аферентні волокна висхідних шляхів спинного мозку. тут розташовані центри шкірної і пропріоцептивної чутли­вості, які, так само, як і в руховій зоні, мають соматотопічну організацію. Видалення окремих зон постцентральної закрутки призводить до втрати чутливості в тих чи інших ділянках тіла, а електрична стимуляція викликає відчуття оніміння чи поколювання в певних місцях на поверхні тіла.

Крім першої соматосенсорної зони, у хижаків та прима­тів виявлена друга соматосенсорна зона, локалізована в ра­йоні сільвієвої борозни. Тут також є соматотопічна проекція поверхні тіла, але менш чітка, ніж у першій соматосенсорній зоні. Цікаво, що всупереч загальному правилу про проекції контралатеральної половини тіла на кожну півкулю, у другій соматосенсорній зоні у кожній півкулі представлені обидві половини тіла. Обидві зони, крім аферентних входів, мають моторні виходи і тому їх правильніше називати сенсомоторними зонами (СмІ і СмІІ).

Отже, в корі обох півкуль існують чотири чутливі та чотири рухові ді­лянки (МсІ, МсІІ, СмІ, СмІІ), причому провідне значення в обох випадках належить первинним проекційним зонам.

У потиличній частці кори розташовується кірковий кінець зорового аналізатора, центральна частина якого знаходиться у людини в ділянці шпороподібної борозни (поле 17). Вторинна і третинна зорові зони (поля 18 і 19) оточують первинну зону кільцем. Особливістю будови первинної зорової зони є значний розвиток ІV шару кори, який складається з численних зірчастих клітин, і розщеплення цього шару на три "підшари".

У первинній проекційній зоні знаходяться закінчення зоро­вих волокон, що перериваються у латеральному колінчастому ті­лі, а у вторинній зоні закінчуються зорові волокна, які пере­риваються в ядрах подушки. Ці дві системи зорових проекцій у значній мірі незалежні одна від одної. Первинна зорова зона потрібна для чіткого сприйняття зорових об'єктів, а вторинна зорова зона здійснює впізнання зорових образів, там зберіга­ється зорова пам'ять. У третинній зоровій зоні (нижня тім'яна, скронева ділянка, 19 поле) відбувається впізнання символічних зорових образів (літер, цифр, міміки обличчя тощо).

Асоціативні поля. У межах кожної частки кори великих півкуль поруч з проек­ційними зонами розташовані поля, які не зв'язані з виконанням якоїсь специфічної сенсорної чи моторної функції. Це так звані асоціативні поля кори, нейрони яких реагують на подразники різних модальностей, тобто беруть участь в інтеграції сенсор­ної інформації та у забезпеченні зв'язків між чутливими і ру­ховими зонами кори.

Якщо співставити поверхню кори великих півкуль, зайняту проекційними полями із тією, що припадає на асоціативну кору, то співвідношення буде не на користь перших. вже відомі нам проекційні поля, що становлять центральні (кіркові) кінці аналізаторних систем, займають зовсім небагато місця: I i II сенсомоторні зони ¾1-3,40 поля; мотосенсорні зони ¾ 4,6,8 поля; зорова ділянка ¾ 17-19; слухова ¾ 41,42, 22; смакова ¾ 43, 52 та нюхова ділянка кори займає область гіпокампа та прилягаючих ділянок кори ¾ поля 24 і 25. Всю іншу поверхню кори заповнюють асоціативні поля. Якщо врахувати, що і серед перелічених проекційних ділянок кори частина полів (6,8,18, 19, 22) виконують асоціативну функцію, то стане очевидним явне переважання у корі головного мозку поверхні асоціативних полів над проекційними. Чому має місце така диспропорція? Адже всі подразники зовнішнього і внутрішнього середовищ аналізують саме проекційні зони кори. Яку ж функцію виконують асоціативні поля?

Виявляється, функція асоціативних полів набагато складніша. Їхні полісенсорні нейрони, отримуючи інформацію від різних аферентних систем, об`єднують її, інтегрують, формують із них і запам`ятовують узагальнюючі, абстрактні поняття та уявлення. Спеціалісти встановили роль різних асоціативних полів, спостерігаючи за хворими з пошкодженнями різних ділянок кори. Так, ураження поля 22 призводить до втрати людиною здатності до аналізу звукових подразників і зокрема мови; після крововиливів з пошкодженням полів 18 і 19 наступає сліпота на цифри і ноти, порушується пам`ять на зорові подразники. При таких пошкодження людина не втрачає здатності бачити та чути, вона лише не розуміє бачене чи почуте. Відомі вже нам центри мови знаходяться у асоціативних полях 44 і 45..

Асоціативні поля у значній мірі визначають поведінку людини, її ставлення до оточуючого середовища, до інших людей, інелектуальний і культурний рівень особистості. В цьому відношенні показовими є описані вище зміни особистості, які наступають у хворих з ураженням лобних часток мозку, котрі, як і тім`яні, містять переважно асоціативні поля.

Тім'яна частка (поля 5 і 7) майже вся відноситься до асоціативних зон кори. При пошкодженні цієї ділянки страждають найскладніші аналітико-синтетичні процеси вищої нерво­вої діяльності. Тім'яна частка — це апарат вищої інтегративної діяльності мозку людини, вона має безпосерднє відношення до процесів біологічної і соціальної адаптації, є фізіологічною основою вищих психічних функцій.

3. Електрична активність мозку.

У людини та інших хребетних тварин за допомогою електродів, розташованих безпосередньо на поверхні кори головного мозку, можна зареєструвати постійні коливання потенціалу, так звану електрокортикограму (ЕКоГ). Частота коливань потенціалів на ЕКоГ варіює в межах 1-50 Гц, а їхня амплітуда становить приблизно 100 мкВ. ЕКоГ відображає переважно постсинаптичні потенціали нейронів кори, а не ПД, що стає очевидним при одночасній реєстрації ЕКоГ та внутрішньоклітинного і позаклітинного відведення активності нейронів кори.

Коливання електричного потенціалу, які виникають у мозку внаслідок стимуляції рецепторів, аферентних нервів чи ядер, на­зиваються викликаними потенціалами. Так, після подразнення пе­риферичних структур, зокрема органів чуття, через короткий час (до 10 мс) у первинних проекційних зонах неокортексу можна зареєструвати повільні двофазні (позитивно-негативні) хвилі — так звані первинні викликані потенціали (рис.11.31).

Ці потенціали також обумовлені переважно синаптичною ак­тивністю нейронів. Про це свідчить той факт, що при за­нуренні реєструючого мікроелектрода від поверхні до глибших шарів кори форма викликаного потенціалу змінюється: первинне позитивне коливання зникає і замість нього з'являється нега­тивна хвиля з коротким латентним періодом (рис.11.31 В). Отже, аферентні імпульси призводять перш за все до деполяризації нейронів зовнішнього зернястого шару кори.

Після первинного потенціалу при достатній силі стимуляції можуть виникнути ще кілька додаткових негативно-позитивних ко­ливань, які називаються вторинним викликаним потенціалом і які реєструються у досить широкій ділянці кори. Ця реакція охоплює не лише проекційну зо­ну, але й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання стану високої збудливостіі. між іншим, у асоціативних полях реєструються тільки вторинні викликані потен­ціали з великим латентним періодом.

За допомогою зовнішніх електродів, накладених на поверхню шкіри голови, не можна зареєструвати поодинокі викликані потен­ціали, оскільки вони зливаються з фоновою електричною актив­ністю мозку (електроенцефалогра-мою). Проте при ритмічних под­разненнях з наступною комп'ютерною обробкою багатьох коливань електричної активності кори досить чітко виділяються усередне­ні викликані потенціали, які у людини складаються з декількох компонентів, що обумовлені активністю специфічних і неспеци­фічних мозкових структур.

Вимірювання викликаних потенціалів та їхній аналіз засто­совуються для вивчення зв'язків між периферичними і централь­ними структурами та між різними центральними структурами, для діагностики сенсорної чутливості, при вивченні психічної ді­яльності людини та утворенні умовних рефлексів у тварин.

Сумарна електрична активність головного мозку, яка відво­диться за допомогою зовнішніх електродів, називається електро­енцефалограмою (ЕЕГ). В ній розрізняють кілька основних рит­мів: альфа-ритм (8-12 Гц), який реєструється у стані спокійної притомності при закритих очах; у стані притомності з відкрити­си очима з'являється бета-ритм (13-30 Гц), при напруженій ро­зумовій роботі — гама-ритм (30-70 Гц), при переживанні емоцій­них станів — тета-ритм (4-7 Гц), у стані глибокого сну — дель­та-ритм (0,5- 3,0 Гц).

Коли на ЕЕГ помітні переважно альфа- або дельта-ритми, це явище називається синхронізацією, а коли спостерігаються бета­ і гама-ритми — десинхронізацією електричної активності мозку.

ЕЕГ відображає переважно повільні зміни МП кіркових ней­ронів, особливо ЗПСП та ГПСП. Оскільки реєструючі електроди знаходяться на значній відстані від джерела електричних потен­ціалів, тобто клітинних мембран, тому амплітуда коливань ЕЕГ у 100-1000 разів менша, ніж величина МП, яка реєструється внут­рішньоклітинно. ЕЕГ відображає сумарні потенціали, які відво­дяться одночасно від значної кількості нейронів. Так, встанов­лено, що електрод діаметром близько 1 мм реєструє активність до ста тисяч нейронів, розташованих на глибині 0,5 мм.

Багато дослідників вважає, що альфа-ритм виникає спочатку у таламусі, а вже звідти поширюється на кору, оскільки руйну­вання таламокортикальних шляхів чи видалення таламуса викли­кає зникнення альфа-хвиль. В той же час ритмічна активність нейронів таламуса зберігається після декортикації. Проте деякі дослідники наполягають на тому, що ритмічна електрична активність обу­мовлена діяльністю самих нейронів кори.

Основні параметри ЕЕГ, зокрема альфа-ритм, мають чіткі ін­дивідуальні риси, що дозволяє віднести дану людину до певного типу за характерними особливостями її ЕЕГ. Окремі ритми ЕЕГ пов'язані з проявом різних видів розумової діяльності людини. Так, посилення тета-ритму корелює з емоційною напруженістю суб'єкта, зокрема з відчуттям задоволення чи болю. В звичайних умовах у дорослих людей з врівноваженим характером тета-ритм малопомітний, але при дії неприємних подразників цей ритм чіт­ко виявляється навіть у витриманих людей.

У мозку людини виділяють також повільні ритмічні коливан­ня хвилинного діапазону, так звані понадповільні електричні потенціали: дзета-хвилі (5-12 кол/хв), тау-хвилі (14 кол/хв) та іпсилон-хвилі (0,5-4,0 кол/хв). Деякі з цих потенціалів зростають при напруженій розумовій діяльності, деякі реєстру­ються під час сну, а також у гіпнотичному стані (стадія сом­намбулізму).

Пласка, або нульова ЕЕГ є критерієм смерті мозку. Щоправ­да, така ЕЕГ реєструється також після застосування електрокон­вульсивного шоку (до 30 хв).

ЛЕКЦІЯ №12

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1082 | Нарушение авторских прав