АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Ретикуляра формація довгастого мозку.
Ретикулярна формація (РФ) ¾ особливе за будовою скупчення нейронів, яке починається у довгастому мозку і тягнеться крізь увесь стовбур головного мозку аж до проміжного мозку (рис.11.17). Іноді виділяють РФ довгастого мозку, варолієвого мосту і середнього мозку. Разом з тим, у функціональному відношенні у РФ різних відділів головного мозку є багато спільного і тому її можна розглядати як цілісний утвір.
У морфологічному відношенні РФ являє собою скупчення нервових клітин, що мають 1-6 довгих розгалужених дендритів і аксон, дві гілки якого утворюють: одна — ретикулоспінальні шляхи, а інша — висхідні шляхи. До нейронів РФ підходить багато колатералей від усіх специфічних висхідних шляхів, які проходять крізь стовбурову частину мозку, а також від низхідних шляхів, що йдуть від вищих відділів мозку, в тому числі від пірамідного тракту і нейронів мозочка. Отже, за своєю нейронною організацією і зв'язками РФ чудово пристосована до об'єднання впливів від різних мозкових структур і формування ефективного впливу на інші структури мозку.
Майже всі нейрони РФ є полісенсорними, тобто можуть реагувати на подразники кількох модальностей, наприклад, на подразнення шкіри і дію світла, на больові і звукові подразники. Ретикулярні нейрони мають також високу хімічну чутливість і тому легко пригнічуються при дії ряду фармакологічних речовин, особливо барбітуратів, які повністю припиняють активність ретикулярних нейронів. Ця обставина робить неможливим дослідження РФ під наркозом.
Діяльність РФ обумовлена функціональними особливостями її нейронів. Однією з таких особливостей є здатність до підтримання стійкої тонічної активності. Практично всі нейрони РФ безперервно генерують імпульси з частотою порядку 5-10/с. Різні аферентні сигнали підсумовуються з цією фоновою активністю, викликаючи в одних клітинах її збільшення, а в інших, навпаки, гальмування.
Природа тонічної активності ретикулярної формації. Чому ж існує постійна фонова активність нейронів РФ? З одного боку, це пов'язано з високою хімічною чутливістю ретикулярних нейронів і впливом на них гуморальних факторів, які деполяризують клітинну мембрану і збуджують нейрони РФ. З іншого боку, це визначається особливостями аферентних зв'язків ретикулярних нейронів, на яких конвергують колатералі від величезної кількості різних сенсорних волокон, що призводить до постійного "бомбардування" ретикулярних нейронів нервовими імпульсами від сенсорних систем організму. Внаслідок цього, ретикулярні нейрони знаходяться в стані постійної активності, що й обумовлює стійкий тонічний вплив РФ на вище- і нижчерозташовані структури мозку.
При вивченні фізіології довгастого мозку вже згадувалося про те, що дихальний і судиноруховий центри розташовані в межах РФ довгастого мозку. Нейрони цих центрів займають порівняно невелику частину РФ — вузьку ділянку, розташовану у її задньому відділі. Що ж стосується функцій решти РФ, то вони довгий час були невідомі.
Висхідні впливи ретикулярної формації. У 1949 році Г.Мегун і Дж.Моруцці встановили, що подразнення певної частини РФ виявляє стимулюючий вплив на діяльність кори великих півкуль головного мозку, а подразнення інших її ділянок — гальмуючий вплив. Так, якщо тварина знаходилася у сонному стані, то подразнення збуджуючої частини РФ викликало її прокидання і поведінкову активність. Одночасно у мозку виникала реакція десинхронізації, якаохоплювала значні ділянки кори, що вказує на генералізований характер висхідних ретикулярних впливів.
Реакція десинхронізації не є єдиним проявом впливу ретикулярних нейронів на діяльність кори. Відомо, що при будь-якому аферентному збудженні у відповідних проекційних полях кори з'являється своєрідна електрична реакція, яка одержала назву первинної відповіді.
За первинною відповіддю незабаром виникають додаткові коливання електричного потенціалу, які мають більший латентний період і генералізований характер. Ці реакції одержали назву вторинних відповідей. Спеціальні дослідження показали, що вторинні потенціали являють собою електричний прояв надходження аферентного збудження у кору великих півкуль по ретикуло-кортикальних шляхах.
Отже, при аферентному збудженні відбуваються наступні події. По прямих аферентних шляхах імпульсація крізь стовбур мозку і таламус потрапляє у кору великих півкуль, що об'єктивно реєструється у вигляді первинної відповіді у проекційній зоні кори. Ця реакція має невеликий латентний період. Одночасно з цим частина аферентної імпульсації по колатералях відгалужується у РФ і активує її нейрони. Потім по висхідних ретикулярних шляхах ця імпульсація потрапляє у кору, але вже у вигляді вторинної (затриманої) реакції, яка виникає з довшим латентним періодом. Ця реакція охоплює не лише проекційну зону, але й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання стану високої збудливостіі. Сумарна електрична відповідь на аферентне збудження називається викликаним потенціалом.
РФ може виявляти й гальмівний вплив на вищерозташовані ділянки ЦНС, хоча нейронна організація гальмівної висхідної системи не зовсім зрозуміла.
Низхідні впливи ретикулярної формації. Полегшуючі й гальмівні імпульси від РФ проводяться також до спинного мозку по ретикулоспінальних волокнах (рис.11.17) і регулюють діяльність його нейронних структур. Так подразнення гігантоклітинного ядра РФ виявляє пригнічуючий вплив на рефлекторну активність спинного мозку, причому це гальмування є дуже глибоким і тривалим, навіть у тому випадку, якщо подразнення згаданого ядра РФ викликалося лише кількома стимулами. Це дифузне неспецифічне гальмування охоплює майже всі рефлекторні дуги і ті нейрони, які беруть участь у передачі висхідної інформації, що призводить не лише до послаблення рефлекторної діяльності спинного мозку, але й викликає часткову сенсорну депривацію кори.
У 1862 році І.М.Сеченов виявив факт пригнічення спінальних рефлексів при подразненні стовбурової частини мозку. Це було відкриттям центрального гальмування і одночасно відкриттям ретикулоспінальної системи. Проте механізм цього гальмівного ефекту вдалося розкрити лише майже через 100 років — у 50-і роки ХХ ст. завдяки дослідженням Г.Мегуна, який показав, що локальне електричне подразнення гігантоклітинного ядра довгастого мозку викликає неспецифічне гальмування згинальних і розгинальних спінальних рефлексів. Механізм сеченовського гальмування виявився у тому, що збудження нейронів РФ, яке поширюється по ретикулоспінальних трактах, активує гальмівні інтернейрони спинного мозку, аксони яких утворюють гальмівні синапси на a-мотонейронах. При цьому мембрана a-мотонейронів гіперполяризується, а їхня збудливість відповідно знижується.
Крім гальмівного, РФ може виявляти й полегшуючий вплив на діяльність спінальних елементів. Центр полегшуючої системи РФ розташований в ділянці варолієвого мосту і середнього мозку.
РФ як прямо, так і опосередковано взаємодіє майже з усіма структурами і системами мозку, здійснюючи багато різних функцій. Одна з найголовніших ¾ це функція неспецифічного підвищення збудливості, пов'язана з процесами активації, завдяки яким РФ бере участь у регуляції рівня притомності і уваги.
У РФ є також системи нейронів, що мають специфічні властивості: це ядра шва, синя пляма, центральна сіра речовина середнього мозку які мають відношення до складних поведінкових реакцій, навчання, пам'яті, регуляції процесів активації і деяких вегетативних функцій. РФ тісно пов'язана з гіпоталамусом і структурами лімбічної системи, які відіграють велику роль у реалізації емоційно-мотиваційних реакцій.
ЛЕКЦІЯ №5
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 663 | Нарушение авторских прав
|