АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Координація рефлекторної діяльності
Координацією рефлекторної діяльності називається взаємодія нейронів і нервових процесів, які забезпечують узгоджену діяльність нервової системи. Розрізняють кілька основних принципів такої координації.
Конвергенція, тобто сходження збудження від кількох аферентних нейронів на одному ефекторному нейроні. Внаслідок такого розташування аферентних входів підпорогові ЗПСП можуть підсумовуватися на сомі цього нейрона, і виникаючий локальний потенціал може досягти порогової величини, необхідної для генерації ПД (рис.11.8 А). Явище конвергенції лежить в основі просторової сумації збудження, завдяки чому відбувається полегшення, оскільки при просторовій сумації кількох підпорогових збуджень на сомі мотонейрона полегшується виникнення відповідної рефлекторної реакції. Проте конвергенція може виявлятися також при взаємодії на одному нейроні збуджуючих і гальмівних вхідних сигналів від кількох різних джерел.
Оклюзія. Конвергенція пояснює також явище оклюзії, яке розвивається при одночасному подразненні двох аферентних нервів, що частково конвергують на одних і тих же нейронах. Сутність оклюзії полягає в тому, що кількість збуджених нейронів при такому подразненні виявляється меншою (на рис. 11.8 А їх 5), ніж арифметична сума збуджених нейронів при окремому подразненні кожного аферентного входу (4+4). Отже, оклюзія призводить до зниження рефлекторної реакції при надмірному аферентному збудженні.
Спільний кінцевий шлях. Багато які з еферентних нейронів залучаються до здійснення різних рефлекторних реакцій організму. Так, мотонейрони, які іннервують дихальну мускулатуру, крім забезпечення акту вдиху, беруть участь у таких рефлекторних реакціях, як кашель, чхання і т.ін. Звідси виходить, що ті самі мотонейрони можуть залучатися до різних рефлекторних дуг. На мотонейронах спинного мозку, що іннервують скелетні м`язи, закінчуються волокна різних низхідних трактів. Тому один і той же мотонейрон, через який здійснюються різні рефлекторні реакції, вважається їхнім спільним кінцевим шляхом (рис. 11.8 Б).
Ірадіація збудження, тобто його поширення на певну відстань від місця свого виникнення. Величина і дальність ірадіації залежать від сили подразнення та функціонального стану нервового центру (рис.11.9). В реальних умовах, незважаючи на досить часту можливість широкої ірадіації у ЦНС, збудження фактично поширюється лише в певних напрямках і призводить до виникнення чітких рефлекторних реакцій, обмежених завдяки гальмуванню.
Гальмування рефлекторних реакцій відіграє виключно важливу роль у процесах координації рефлекторної діяльності. Види та основні механізми гальмування ми щойно розглянули, а їхня участь буде проілюстрована на наступних формах координації.
Реципрокне (спряжене) гальмування є важливим механізмом координаційної діяльності. Так, якщо подразнювати кінцівку спінального собаки електричним струмом, то виникає звичайний згинальний рефлекс. Проте це досить складна рефлекторна реакція, оскільки для неї необхідно, щоб одночасно із скороченням м`язів-згиначів відбувалось розслаблення м`язів-розгиначів цієї ж кінцівки. В основі такої взаємодії м`язів лежить координація центрів спиного мозку, що іннервують м`язи антагоністи: збудження центру згиначів спричиняє одночасне гальмування центру розгиначів.(рис.11.10). Таке гальмування і називається спряженим або реципрокним (Ч.Шерінгтон).
контрастні зміни стану нервових центрів також відіграють важливу роль у механізмах координації рефлекторної діяльності. Вони виникають після припинення збудження або гальмування. До таких явищ відносять послідовну і одночасну індукцію, які можуть бути позитивними та негативними. Так, Ч.Шерінгтон показав, що якщо подразнювати шкіру на боці собаки, викликаючи слабкий чухальний рефлекс, а потім на фоні здійснення цього рефлексу застосувати електричне подразнення кінцівки, то відбувається гальмування чухального рефлексу. Проте цей рефлекс різко підсилюється після припинення дії гальмуючого подразника. Це приклад позитивної послідовної індукції. Гальмування поточної діяльності під впливом сторонніх подразників є прикладом негативної одночасної індукції.
Явище "віддачі" і ритмічні рефлекси. Явище "віддачі" полягає у швидкій зміні одного рефлексу іншим рефлексом протилежного значення. Так, після припинення подразнення, яке викликає сильний згинальний рефлекс, настає різке розгинання зігнутої кінцівки. Це пояснюється розгальмовуванням центру розгинального рефлексу після закінчення згинання кінцівки. Завдяки такому механізму виникають ритмічні рефлекси, коли один рефлекс обумовлює виникнення іншого (ланцюгові рефлекси). До ритмічних рефлексів відносять чухальний, локомоторний та інші.
Принцип "зворотного зв'язку". Будь-який руховий акт, викликаний аферентним подразненням, супроводжується збудженням рецепторів м'язів. сухожилків і суглобних сумок, від яких нервові імпульси прямують у ЦНС. Крім того, якщо рух контролюється зором, то до пропріоцептивних імпульсів приєднуються також зорові сигнали. Такі аферентні імпульси, які виникають в організмі внаслідок діяльності різних органів, називаються вторинними аферентними імпульсами на відміну від тих, які первинно викликали даний рефлекторний акт.
Першочергове значення має вторинна аферентація у забезпеченні координації рефлекторної рухової діяльності, оскільки імпульси від виконавчих органів, які прямують у ЦНС, інформують її про характер виконуваних рухів. Це дозволяє корегувати рухову активність з метою її вдосконалення і досягнення корисного для організму результату (П.К.Анохін). При пошкодженні аферентного зворотного зв'язку рефлекторна рухова діяльність порушується. Так, у хворих з ураженнями пропріоцептивної чутливості рухи, особливо ходіння, втрачають свою плавність і точність, мають вигляд ривків або штовхання, хода такої людини нагадує переміщення робота. Отже, вторинні аферентні імпульси постійно сповіщають нервові центри про стан рухового апарату і у відповідь на ці сигнали з ЦНС до м'язів поступають нові рухові імпульси, які викликають нову фазу руху або змінюють його стосовно до нових умов діяльності.
СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІЇ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦНС
ЛЕКЦІЯ №3
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1064 | Нарушение авторских прав
|