АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Координація рефлекторної діяльності

Координацією рефлекторної діяльності називається взаємо­дія нейронів і нервових процесів, які забезпечують узгоджену діяльність нервової системи. Розрізняють кілька основних прин­ципів такої координації.

Конвергенція, тобто сходження збудження від кількох аферентних нейронів на одному ефекторному нейроні. Внаслідок такого розташування аферентних входів підпорогові ЗПСП можуть підсумовуватися на сомі цього нейрона, і виникаючий локальний потенціал може досягти порогової величини, необхідної для ге­нерації ПД (рис.11.8 А). Явище конвергенції лежить в основі просторової сумації збудження, завдяки чому відбувається полегшення, оскільки при просторовій сумації кількох підпорогових збуджень на сомі мотонейрона полегшується виникнення відповідної реф­лекторної реакції. Проте конвергенція може виявля­тися також при взаємодії на одному нейроні збуджуючих і галь­мівних вхідних сигналів від кількох різних джерел.

Оклюзія. Конвергенція пояснює також явище оклюзії, яке розвивається при одночасному подразненні двох аферентних нервів, що частково конвергують на одних і тих же нейронах. Сутність оклю­зії полягає в тому, що кількість збуджених нейронів при такому подразненні виявляється меншою (на рис. 11.8 А їх 5), ніж арифметична сума збуджених нейронів при окремому подразненні кожного аферентного входу (4+4). Отже, оклюзія призводить до зниження рефлектор­ної реакції при надмірному аферентному збудженні.

Спільний кінцевий шлях. Багато які з еферентних нейро­нів залучаються до здійснення різних рефлекторних реакцій ор­ганізму. Так, мотонейрони, які іннервують дихальну мускулату­ру, крім забезпечення акту вдиху, беруть участь у таких реф­лекторних реакціях, як кашель, чхання і т.ін. Звідси виходить, що ті самі мотонейрони можуть залучатися до різних рефлекторних дуг. На мотонейронах спинного мозку, що іннервують скелетні м`язи, закінчуються волокна різних низхідних трактів. Тому один і той же мо­тонейрон, через який здійснюються різні рефлекторні реакції, вважаєть­ся їхнім спільним кінцевим шляхом (рис. 11.8 Б).

Ірадіація збудження, тобто його поширення на певну від­стань від місця свого виникнення. Величина і дальність ірадіа­ції залежать від сили подразнення та функціонального стану нервового центру (рис.11.9). В реальних умовах, незважаючи на досить часту можливість широкої ірадіації у ЦНС, збудження фак­тично поширюється лише в певних напрямках і призводить до ви­никнення чітких рефлекторних реакцій, обмежених завдяки гальмуванню.

Гальмування рефлекторних реакцій відіграє виключно важливу роль у процесах координації рефлекторної діяльності. Види та основні механізми гальмування ми щойно розглянули, а їхня участь буде проілюстрована на наступних формах координації.

Реципрокне (спряжене) гальмування є важливим механізмом координаційної діяльності. Так, якщо подразнювати кінцівку спінального собаки електричним струмом, то виникає звичайний згинальний рефлекс. Проте це досить складна рефлекторна реак­ція, оскільки для неї необхідно, щоб одночасно із скороченням м`язів-згиначів відбувалось розслаблення м`язів-розгиначів цієї ж кінців­ки. В основі такої взаємодії м`язів лежить координація центрів спиного мозку, що іннервують м`язи антагоністи: збудження центру згиначів спричиняє одночасне гальмування центру розгиначів.(рис.11.10). Таке гальмування і називається спряженим або реципрокним (Ч.Шерінгтон).

контрастні зміни стану нервових центрів також відіграють важ­ливу роль у механізмах координації рефлекторної діяльності. Вони виникають після припинення збудження або гальмуван­ня. До таких явищ відносять послідовну і одночасну індукцію, які можуть бути позитив­ними та негативними. Так, Ч.Шерінгтон показав, що якщо подразню­вати шкіру на боці собаки, викликаючи слабкий чухальний реф­лекс, а потім на фоні здійснення цього рефлексу застосувати електричне подразнення кінцівки, то відбувається гальмування чухального рефлексу. Проте цей рефлекс різко підсилюється піс­ля припинення дії гальмуючого подразника. Це приклад позитив­ної послідовної індукції. Гальмування поточної діяльності під впливом сторонніх подразників є прикладом негативної одночас­ної індукції.

Явище "віддачі" і ритмічні рефлекси. Явище "віддачі" полягає у швидкій зміні одного рефлексу іншим рефлексом проти­лежного значення. Так, після припинення подразнення, яке вик­ликає сильний згинальний рефлекс, настає різке розгинання зіг­нутої кінцівки. Це пояснюється розгальмовуванням центру розги­нального рефлексу після закінчення згинання кінцівки. Завдяки такому механізму виникають ритмічні рефлекси, коли один реф­лекс обумовлює виникнення іншого (ланцюгові рефлекси). До рит­мічних рефлексів відносять чухальний, локомоторний та інші.

Принцип "зворотного зв'язку". Будь-який руховий акт, викликаний аферентним подразненням, супроводжується збудженням рецепторів м'язів. сухожилків і суглобних сумок, від яких нервові імпульси прямують у ЦНС. Крім того, якщо рух контролюється зором, то до пропріоцептивних імпульсів приєднуються також зорові сигнали. Такі аферентні імпульси, які виникають в організмі внаслідок діяльності різних органів, називаються вторинними аферентними імпульсами на відміну від тих, які первинно викликали даний рефлекторний акт.

Першочергове значення має вторинна аферентація у забезпе­ченні координації рефлекторної рухової діяльності, оскільки імпульси від виконавчих органів, які прямують у ЦНС, інформу­ють її про характер виконуваних рухів. Це дозволяє корегувати рухову активність з метою її вдосконалення і досягнення корис­ного для організму результату (П.К.Анохін). При пошкодженні аферентного зворотного зв'язку рефлекторна рухова діяльність порушується. Так, у хворих з ураженнями пропріоцептивної чут­ливості рухи, особливо ходіння, втрачають свою плавність і точність, мають вигляд ривків або штовхання, хода такої людини нагадує переміщення робота. Отже, вторинні аферентні імпульси постійно сповіщають нервові центри про стан рухового апарату і у відповідь на ці сигнали з ЦНС до м'язів поступають нові ру­хові імпульси, які викликають нову фазу руху або змінюють його стосовно до нових умов діяльності.

СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІЇ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦНС

ЛЕКЦІЯ №3

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1069 | Нарушение авторских прав