АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Основні етапи еволюції нервової системи.

Сукупність клітин, функцією яких є отримання і аналіз збудження від роецепторів та формування відповідей на подразнення, називається нервовою системою. Її структурний розвиток у процесі еволюції тваринного світу включає диференціацію, впорядкованість, переміщення і комбінацію цих спеціалізованих клітин ¾ нейронів.

Нервова система безхребетних тварин дає можливість простежити основні етапи еволюції від донервової стадії до появи складних “ цефалічних ” нервових систем, що підтримують складні пристосовні поведінкові реакції.

Ста­дія незалежного ефектора.. У представників одного з перших типів багатоклітинних організмів — губок справжньої нервової системи немає. Вони мають поодинокі нервові клітини ¾ бі- чи мультиполярні (рис.11.1), точний механізм діяльності яких невідомий. Ці клітини найчастіше розташовані біля пор ірига­ційної системи і навіть здатні скорочуватися: у відпо­відь на подразнення дають локальні повільні скорочення, без поширення збудження. Такий етап розвитку нервової системи називається ста­дією незалежного ефектора.

Дифузна нервова система. Вперше найбільш примітивна але справжня нервова система з'являється у кишковопорожнин­них. Вона побудована у вигляді мережі нейронів, розсіяних по всьому тілу, і називається дифузною нервовою системою. Нервова мережа у гідри розташовується під ектодермою між поздовжніми скоротливими волокнами (рис.11.2). Вона складається з великих і малих біполярних та мультиполярних нейронів, які за своїми функціями поділяються на чутливі, асоціативні та рухові. Чутливими є біполярні нейрони, а руховими і асоціативними - мультиполярні. Характерною особливістю нервових клітин гідри є відсутність поділу іхніх відростків на дендрити та аксони. Відростки тісно стикаються між собою і прохо­дять крізь все тіло гідри. Збудження проводиться переважно до ефекторних (м'язових) клітин, проте рухова діяльність гідри досить бідна і обмежується лише найпростішими харчовими і захисними реакціями. У дифузній нервовій системі в більшості випадків існує прямий зв'язок між чутливими клітинами і робочим органом, що обмежує гнуч­кість пристосовної поведінки.

Проте кишковопорожнинні не використали всіх потенційних можливостей дифузної нервової системи. Ця система сягає свого апогею у голкошкірих — голотурій, морських зірок та морських їжаків, у яких дифузна нервова система поєднується з нервовими тяжами. Характерною особливістю нервової системи у цих тварин є збіль­шення загальної кількості нейронів і вдосконалення зв'язків між чутливими органами та ефекторами. Річ у тім, що коли нер­вова мережа почала концентруватися у нервові тракти та відда­лятися від ділянок біля поверхні тіла тварини, то відстань між рецепторами і ефекторами стала збільшуватися, між ними зникли прямі синаптичні контакти і з'явилися вставні (проміж­ні) нейрони, які забезпечили різноманітність зв'язків між сен­сорними і моторними нейронами. Завдяки появі проміжних нейронів, утворенню більшої кіль­кості синапсів і колатеральних шляхів значно зросли можливості нервової системи.

Гангліонарна нервова система. З розвитком білатеральної симетрії більшість тварин набуває поздовжну вісь тіла, і у них чітко вирізняються передній та задній кінці. Саме з цього починається новий етап розвитку нервової системи.

Величезним досягненням, пов'язаним з білатеральністю, стала централізація контролюючого механізму. Концентрація нер­вових елементів у нервові центри відбувалася одночасно в різ­них частинах організму, утворюючи вподовж вісі тіла ряд вузлів ¾ гангліїв. Передній кінець тіла тварин брав на себе найважливішу контролюючу роль, в той час як решта вузлів підкорялася йому чи зникала.

Більшість стадій еволюційного розвитку гангліонарної нер­вової системи можна спостерігати у сучасних представників тва­ринного світу, починаючи від плоских червів і закінчуючи членис­тоногими. Так, у турбелярій нервова система ще має вигляд ме­режі, розташованої поблизу поверхні тіла. Далі, у плоских чер­вів поліклада нервова система являє собою вже кілька поздовж­них нервових тяжів, причому найкраще розвинуті черевні тяжі. Ці нервові шляхи все ще складаються з нервових клітин та їхніх відростків. Тому будь-яка частина нервового тяжу має такі ж можливості, як і решта, незважаючи на те, що існує потовщення на передньому кінці тіла, яке являє собою примітивний "мозок" тварини. Цей "мозок" генерує активність,що поширюється по нер­вових тяжах і впливає на локомоцію тварин.

При подальшому розвиткові гангліонарної нервової системи нервові тяжі стали використовуватися переважно як провідні елементи, а тіла нервових клітин об'єднувалися у ганглії. тяжі передавали збудження швидше, ніж нер­вова мережа. Найвища швидкість поширення збудження була досяг­нута завдяки виникненню системи гігантських нервових волокон, які утворились внаслідок злиття багатьох аксонів. діаметр гігантсьських нервових волокон може сягати 1 мм, що робить іх дуже зручним об`єктом електофізіологічних досліджень. Основні відкритття щодо механізмів формування мембранного потенціалу спокою та ПД були зроблені саме на таких гігантських аксонах.

У білатеральних тварин найбільшого розвитку досяга­ють над- і підглотковий ганглії, розташовані як правило у передній частині тіла, причому ступінь їхнього роз­витку безпосередньо пов'язаний із складністю і багатством сен­сорного апарата. Більш каудальні ганглії у членистоногих розташовані попарно у кожному сегменті тіла. Кожна пара гангліїв з`єднується між собою тяжем, так само з`єднуються ганглії сусідніх сегментів, але вже поздовжніми тяжами, утворюючи таким чином драбинчастий варіант гангліонарної нервової системи. Коли в подальшому обидва ганглії сегменту зливаються в один, виникає ланцюжковий підтип гангліонарної нервової системи, характерний для вищих комах.

Розташування гангліїв у "стратегічних пунктах" дуже чітко виявляється у черевоногих і двостулкових молюсків, які втрачають білатеральну симетрію тіла і внаслідок цього мають розкидано-вузлову нервову систему. У цих молюсків локомоторні рефлекси здійснюються за учас­тю чотирьох парних гангліїв — церебральних, педальних, плев­ральних і вісцеральних, які слугують центрами місцевих реф­лекторних реакцій і в певній мірі взаємодіють між собою.

Надглотковий ганглій кільчаків являє собою особливий сен­сорний центр, який у нормальних умовах гальмує рухові центри підглоткового ганглія. Така ж гальмівна функція надглоткового ганглія виявлена і у черевоногих молюсків, де церебральний ганглій гальмує діяльність моторного педального ганглія. Крім того ней­рони церебрального ганглію черевоногих і головоногих молюсків беруть найактивнішу участь в організації індивідуально-присто­совних реакцій.

Отже, церебральні ганглії поступово набувають особливого значення. Спочатку вони були лише передаточними (релейними) станціями сенсорної інформації, проте пізніше стали здійснюва­ти збуджуючий чи гальмівний впливи на ганглії черевного лан­цюжка. Надглотковий ганглій став гальмівним, а підглотковий збуджуючим (моторним) центром. Тим самим церебральні ганглії поступово почали переробляти поступаючу інфор­мацію, перш ніж її спрямовувати до виконавчого рухового апарату. Крім того, вони самі стали генерувати активність, яка йшла на периферію. Так, в ізольованих гангліях членистоногих реєстру­ється спонтанна електрична активність і видалення ганглія приз­водить до втрати тонусу м'язів у іннервованому ним сегменті тіла.

Цефалізація нервової системи безхребетних. З усіх безхре­бетних головоногі молюски мають найбільший мозок. У них надг­лоткові ганглії значно збільшилися і разом з підглотковими ут­ворили складний і спеціалізований мозок, який у восьминога складається приблизно з 168·10⁶ нейронів. Цей "мозок" має на­віть сіру й білу речовину, подібно до мозку хребетних тварин. Розвиток мозку позитивно корелює з поведінкою головоногих мо­люсків, для яких властива харчова, захисна, сексуальна пове­дінка, складні зорові сприйняття, імітаційна поведінка, вироб­лення різноманітних умовнорефлек-торних реакцій. Все це свід­чить про те, що головоногі молюски досягли високого рівня роз­витку перцептивної психіки.

Нервова система комах. Поведінка комах, мабуть, найскладні­ша серед усіх безхребетних тварин, що особливо виявляється у перетинчастокрилих, а серед них у так званих громадських комах — мурашок, бджіл, ос, джмелів.. Така складна поведінка стала можливою завдяки кільком факторам. Це, по-пер­ше, наявність дуже складних органів чуття; по-друге, це чле­нистість, тобто характерна еволюція кінцівок і перетворення їх на високоспеціалізовані ротові органи і складні кінцівки, по-третє, це розвиток головного мозку, який здатний переробля­ти величезну кількість сенсорної інформації та керувати склад­ними реакціями кінцівок.

Мозок комах складається з трьох частин: прото-, дейто- та тритоцеребрума (рис.11.3). Більшу частину протоцеребрума зай­мають зорові центри, безпосередньо пов'язані з очима; у серед­ній і передній частинах протоцеребрума знаходяться спеціальні асоціативні зони: протоцебральний міст, центральне тіло та особливі грибовидні тіла.

У дейтоцеребрумі розташовані крупні антенальні центри та "нюхові частки ". Від тритоцеребрума відходять рухові нерви до ротових кінцівок і стоматогастричні нерви; нижня частина три­тоцеребрума зливається з навкологлотковими коннективами.

Дуже цікавою структурою мозку комах і ракоподібних є грибовидні тіла, на поверхні яких існує щось на зразок кори півкуль вищих хребетних і які у громадських комах слугують центрами складної інтегративної діяль­ності. Вони складаються з клітинної чашечки і ніжки, з"єднаної альфа- і бета-частками. Встановлена певна кореляція між від­носною величиною грибовидних тіл (порівняно з усім мозком) і складністю поведінкових реакцій: цих тіл немає у рівноногих раків, у бабок їхній об`єм становить 2,0 — 9,6%, у десятино­гих раків — 10 —30% і у робочих бджіл — 40% від величини моз­ку.

Головний мозок членистоногих здійснює також важливу галь­мівну регуляцію черевних рухових центрів у гангліях. Проте, незважаючи на складність будови і наявність великої кількості індивідуально-пристосовних реакцій, головний мозок членистоно­гих є перш за все рефлекторним центром регуляції локомоції, рухів антен і очей.

Важливою особливістю нервової системи членистоногих є правило "економії нейронів" (Д.Редер). Так, у кожному черевному ганглії рака міститься лише 500 нейронів, у підглотковому — 6000, надглотковому — 10000. Принцип економії нейронів обумов­лений малими розмірами тіла комах, що обмежується трахейним типом дихання цих тварин. Тому навіть у головних гангліях комах кількість нейронів не перевищує одного мільйона, а найчастіше становить кілька десятків чи сотень тисяч. Цього замало для забезпечення ймовірносно-статистичного принципу роботи мозку, який лежить в основі інтелектуальної діяльності та абстрактно­го мислення.

Нервова система хребетних. Наведені вище дані показують як в ході еволюції нервової системи безхребетних йшла концентрація нервових елементів дифузної мережі, утворення скупчень, вузлів і заглиблення їх всередину тіла. Еволюція нервової системи хордових і зокрема хребетних тварин йшла іншим шляхом. за біогенетичним законом ембріогенез відображає філогенез, і тому розвиток ембріона хребетної тварини дає підставу вважати, що тут нервова система закладається єдиним зачатком у вигляді чутливої пластинки, яка швидко перетворюється на нервову трубку, а далі на центральну нервову систему. І вже потім з ЦНС нервові клітини мігрують на периферію, утворюючи там ганглії сенсорної та вегетативної нервової систем.

Будова нервової системи хребетних. Отже у хребетних тварин нервова система трубчастого типу. Вона координує діяльність всіх органів і систем, забезпечує ефективне присто­сування організму до зовнішнього середовища і формує цілеспря­мовану поведінку. Всі ці функції здійснюються за допомогою нервових клітин, або нейронів, які спеціалізуються на сприй­нятті, обробці, зберіганні та передачі інформації. Звичайно нейрони об'єднуються для виконання цих функцій у спеціалізова­ні нейронні ланцюги, мережі чи ансамблі, які складають різні функціональ­ні системи організму.

Існують різні типи нейронів. За своєю структурою, залежно від кількості відростків, які виходять з тіла нейрона, розріз­няють уні-, бі- та мультиполярні нейрони. Уніполярні нейрони властиві головним чином для нервової системи безхребетних тва­рин, а в нервовій системі хребетних переважають бі- та мультиполярні нейрони.

За функціональним призначенням розрізняють аферентні (чутливі), еферентні (рухові) та вставні (проміжні) нейрони, або інтернейрони. Первинні аферентні нейрони розташовані поза центральною нерво­вою системою (ЦНС), вони сприймають сигнали, які виникають у рецепторних органах та передають їх у ЦНС. Вставні нейрони розташовані в межах ЦНС. Вони забезпечують зв'язок між афе­рентними та еферентними нейронами. Еферентні нейрони своїми аксонами іннервують всі ефекторні органи та керують їхньою діяльністю.

Загальна кількість нейронів у ЦНС людини оцінюється приблизно числом 10¹¹, проте їхній розподіл в різних частинах мозку нерівномірний. Так на долю спинного мозку припадає близько 13 млн. нейронів, а решта (9,999·10¹⁰) зосереджена у головному мозку.

Крім нейронів, в мозку є також гліальні клітини, які, на відміну від нейронів, не мають синапсів. Загальна кількість гліальних клітин в мозку людини на порядок вища за кількість нейронів. Гліальні клітини розташовуються навколо нейронів і в деяких ділянках мають з ними щільні контакти. Нейрони і глія вини­кають з однієї популяції нейроепітеліальних клітин.

У нервовій системі ссавців нейроглія сформована двома ти­пами клітин: астроцитами та олігодендроцитами. Астроцити утво­рюють контакти з капілярами і нейронами, а олігодендроцити формують міелінові оболонки навколо крупних аксонів. Основні функції нейроглії — опорна та трофічна. Глія виконує також важливу роль резервуара електролітів і швидко поглинає іони К⁺ з міжклітинних проміжків, що важливо для під­тримання внутрішньомозкового гомеостазу. Проте існує думка і про те, що гліальні кліти­ни беруть участь у забезпеченні загальних процесів нервової діяльності (психічна активація, пам'ять тощо).

У хребетних тварин ті частини нервової системи, які роз­ташовані всередині черепа або хребта, називаються центральною нервовою системою (ЦНС). Це — головний і спинний мозок. Нерви, які виходять і входять у ЦНС та розташовані за її межами, становлять периферичну нервову систему. Частина периферичної нервової системи, яка керує діяльністю внутрішніх органів та забез­печує внутрішній гомеостаз організму; розташована в різ­них ділянках тіла, І називається вегетативною (автономною) нер­вовою системою і поділяється на симпатичну та парасимпатичну.

Головний мозок має дві півкулі, майже ідентичні за своєю будовою. Частина головного мозку між півкулями і спинним моз­ком називається стовбуром мозку, в якому розрізняють проміжний, середній, та задній мозок. До заднього мозку як складові входять вароліїв міст, мозочок та довгастий мозок. Основну масу стовбурової частини мозку становлять нервові шляхи, що з`єднують головний та спинний мозок і велика кількість скупчень нейронів, що утворюють його ядра, зокрема ядра краніальних нервів. У стовбурі мозку розташована ретикулярна формація, яка утворює мережу з величезної кількості нейронів та їхніх від­ростків.

Проміжний мозок, поділяеться на таламус і гіпоталамус. Таламус — це масивний парний утвір, що займає основну масу проміжного мозку. Гіпота­ламус розташований в основі мозку під таламусом, він тісно пов'язаний з гіпофізом, з яким утворює спільну гі­поталамо-гіпофізарну систему.

В головному мозкові розрізняють також лімбічну систему, що являє собою комплекс взаємопов'язаних (анатомічно та функ­ціонально) структур головного мозку, таких як гіпокамп, мигла­левидний ядерний комплекс, поясна завитка та інші.

Кора великих півкуль та розташовані в білій речовини пів­куль базальні ядра відносяться до переднього мозку. В корі півкуль розрізняють лобну, скроневу, тім'яну і потиличну част­ки. В свою чергу частки на основі структурно-функціональних особливостей їхніх частин поділяються, на дрібніші ділянки, які називаються полями. В корі розрізня­ють також сенсорні, моторні та асоціативні зони.

Отже, ЦНС діє в межах всього тіла. Вона відповідає за сприйняття зовнішнього світу та забезпечує реакції на його впливи, координує діяльність всіх органів, від яких залежить існування організму. Ця регуляція здійснюється переважно реф­лекторно.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1410 | Нарушение авторских прав