Анатомічна будова та функції лімбічної системи.
Лімбічна система складається з філогенетично старих відділів переднього мозку. Називається вона так тому, що спочатку до цієї системи відносили ті зони кори, які розташовані у вигляді двостороннього кільця на межі з неокортексом (лімбус — край) і відокремлюють його від стовбура мозку і гіпоталамуса. П.Мак-Лін назвав ці утвори "лімбічною системою", оскільки вважав, що всі вони являють собою цілісний комплекс, який відповідає за емоційну поведінку.
На думку Мак-Ліна, увесь мозок ссавців можна поділити на три частини: стародавній мозок (стовбур мозку, проміжний мозок і базальні ганглії), який контролює стереотипні природжені поведінкові реакції, необхідні для виживання особини; давній мозок (структури лімбічної системи), що забезпечує внутрішній гомеостаз та видоспецифічні реакції, і новий мозок, який складається з неокортексу, де відбувається складна переробка сигналів від зовнішнього середовища та внутрішніх органів.
Ця ідея "триєдиного мозку" є до певної міри спекулятивною, проте вона являє собою непогану схему ієрархічної організації головного мозку і поведінки, а також надає підтримку ідеї З.Фрейда про наявність "відділів" несвідомого, підсвідомого та свідомого у психіці, пов'язаних з діяльністю відповідних мозкових структур.
Найважливішими структурами лімбічної системи є мигдалеподібний комплекс (МК), гіпокамп і прозора перетинка (септум). Для лімбічної системи дуже характерні численні нервові ланцюги, наприклад, коло Папеца, які об'єднують у замкнену мережу різні її утвори (рис.11.27), що полегшує виконання ними складних інтегративних функцій.
Інтегративні функції лімбічної системи. Лімбічна система бере активну участь у підтриманні внутрішнього гомеостазу організму. Проте основною її функцією вважається модуляція сенсорної, моторної і гомеостатичної систем (Л.Хамільтон, 1984). Ця модулююча активність виявляється у полегшенні чи гальмуванні діяльності нижчерозташованих структур. Вона забезпечується численними зв'язками різних утворів лімбічної системи з іншими відділами мозку.
мигдалевидний комплек.с Однією з основних особливостей лімбічної системи є функіональна гетерогенність її структур. Так, мигдалевидний комплекс за функціональними властивостями поділяють на базолатеральну та кортикомедіальну частини. Кортикомедіальна частина МК обумовлює полегшення харчової і пригнічення захисної поведінки, а базолатеральна частина — навпаки: пригнічення харчової та полегшення захисної поведінки.
За характером реагування на зовнішні подразники всі нейрони МК поділяють на "неспецифічні", які відповідають реакцією збудження незалежно від модальності та значущості стимула; "специфічні", що реагують тільки на нейтральні стимули певної модальності, та "поведінкові", які змінюють свою активність в умовах вільної поведінки тварин і які відповідають на біологічно значущі сигнали (Е.Б.Корольов, 1977).
Отже, одна частина нейронів МК виконує специфічні функції, а друга — забезпечує певний рівень неспецифічної активації, створює необхідний баланс між збудженням і гальмуванням при реалізації поведінкових реакцій.
гіпокамп є однією ізнайважливіших структур лімбічної системи, в якій знаходяться пірамідні нейрони, здатні продукувати регулярний тета-ритм ЕЕГ, пов'язаний з певним рівнем емоційного напруження типу страху, агресії, сексуальної потреби.
Гіпокамп поділяють на дорзальну та вентральну частини. Вибіркове руйнування цих структур мало впливає на швидкість утворення харчоздобувних умовних рефлексів, проте значно утруднює їх зміцнення завдяки підвищенню рівня загальної збудливості і послабленню гальмівних процесів. руйнування дорзального гіпокампу полегшує, а вентрального — погіршує формування активних захисних реакцій. В обох випадках значно послаблюються процеси внутрішнього гальмування (Г.М.Чайченко, 1985).
Гіпокамп справедливо називають "серцем" лімбічної системи, оскільки його функції дуже різноманітні: від формування складних мотивацій і реалізації соціально-поведінкових актів до простих емоційно-вегетативних реакцій. Гіпокамп здійснює також організацію реакцій організму на сигнали з малою ймовірністю підкріплення, він пов'язаний з "інформаційним компонентом" емоцій (П.В.Симонов, 1982).
Основні специфічні функції гіпокампу полягають у регуляції навчання та пам'яті, особливо у консолідації та відтворенні пам'ятного сліду. Вважається що формування пам'ятного сліду відбувається внаслідок тривалої pеверберації (циркуляції) нервових імпульсів по замкнених колах нейронів.
З гіпокампом пов'язане явище "несправжнього пізнавання" (дежаву), згортка і розгортка пам'ятного сліду. Специфічні нейрони гіпокампу також реагують на складні біологічно значущі подразники, що відіграє важливу роль при визначенні біологічної (а для людини — і соціальної) цінності інформації при формуванні доцільної поведінки.
Прозора перетинка (септум) складається з двох функціонально різних частин — медіальної та латеральної. Медіальна частина передає інформацію від МК до гіпокампа, а латеральна — одержує інформацію від гіпокампа. Цим самим перетинка разом з гіпокампом забезпечують гнучкість пристосовної поведінки.
У тварин з пошкодженням латеральних ядер спостерігається так званий "септальний синдром", тобто посилення агресивно-захисних реакцій, виникає " септальна лють ", зростає загальна емоційність. Вибіркове руйнування медіальних ядер припиняє генерацію тета -ритму у дорзальному гіпокампі. Важливу роль відіграють різні частини перетинки у реалізації захисної та сексуальної поведінки.
Таким чином, на підставі багатьох експериментальних даних припускається, що функціональне значення різних частин лімбічних структур визначається їхнім загальним неспецифічним (збуджуючим чи гальмівним) впливом на здійснення поведінкових реакцій. Загальне неспецифічне збудження виявляється у посиленні соматомоторних компонентів діяльності і сприяє формуванню активних та пасивних адаптивних реакцій, а неспецифічний гальмівний вплив функціонально різних структур лімбічної системи знижує рівень загальної збудливості і погіршує виявлення природжених і набутих форм пристосовної поведінки.
Кожна структура лімбічної системи вносить також свій специфічний внесок у реалізацію численних поведінкових реакцій та мнестичних процесів. Як результат, цілеспрямований поведінковий акт здійснюється при складній взаємодії специфічних та неспецифічних нейронних популяцій лімбічної системи з їхньою функціональною гетерогенністю.
Поведінкові реакції, спричинені подразненням різних структур лімбічної системи, як правило, супроводжуються ємоційними та вегетативними проявами. Серед останніх найчастіше виявлялись зміни серцевого ритму, дихання, слиновиділення та інші. Вегетативні реакції здебільшого були досить слабкими, і найбільшу вираженість вони мали при стимуляції МК. У цьому випадку спостерігалась функціональна гетерогенність структур МК: медіальна частина базолатерального ядра чинить переважно симпатичні впливи, а кортикомедиальне ядро активує реакції парасимпатичної природи.
ЛЕКЦІЯ №10
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 917 | Нарушение авторских прав
|