АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Анатомічна будова та рефлеки середнього мозку.
Середній мозок — порівняно невелика за об`ємом частина стовбура головного мозку, розташована між довгастим та проміжним мозком. В ході еволюційного розвитку цей відділ мозку досить різко змінював свої розміри і функції.
У вищих хребетних тварин середній мозок поділяється на дві частини: дорзальну, або кришу (тектум), розташовану над сільвієвим водогоном, яка називається чотиригорбиковим тілом, і вентральну — так звані ніжки мозку. Ніжки мозку, в свою чергу, поділяються шаром сірої речовини, яка має багато чорного пігменту меланіну і називається чорною субстанцією, на дві частини — основу ніжок і тегментум (покришку) (рис.11.20).
Криша середнього мозку у риб і амфібій є вищим надсегментарним рівнем ЦНС, у функціональному відношенні аналогічним передньому мозку вищих хребетних. В процесі ембріонального розвитку саме з цієї частини мозкової трубки формуються два мозкових пухирі, з яких пізніше утворюються очі. Тому у нижчих хребетних дорзальний відділ середнього мозку за своїми зв`язками та функціями є перш за все вищим зоровим центром. Цей відділ середнього мозку у риб і амфібій (у них це двогорбикове тіло) часто називають зоровими частками, або тектальною ділянкою.
Ця тектальна ділянка має дуже складну мікроскопічну будову. Клітинні елементи розташовані в ній на поверхні, утворюючи кірковий шар, а біла речовина знаходиться всередині. Нервові елементи різних типів мають чітку орієнтацію, вони розташовані на різній глибині і тому утворюють добре виражені 10 клітинних шарів. Як і для інших кіркових структур, для тектальної ділянки властива наявність великих, орієнтованих перпендикулярно до поверхні, нейронів з розгалуженим дендритним деревом, і розташованих біля поверхні, аксони яких прямують вглиб цієї структури. Основним аферентним каналом для тектальної кори є зоровий тракт, який йде сюди від сітківки.
Другий потужний аферентний шлях до тектальної кори йде від ядра VІІІ пари черепномозкових нервів. У риб цей нерв не має істотної слухової функції і, в основному проводить імпульси від вестибулярних рецепторів, а також від своєрідної аферентної системи ¾ бокової лінії, яка виконує функції підтримання рівноваги тіла і орієнтації у просторі і яка зникла після виходу хребетних на сушу.
Крім того, тектальна кора одержує значну кількість аферентних волокон від ядра трійчастого нерва. Отже, тектальна кора у нижчих хребетних є вищим інтегративним центром, який збирає всі основні види чутливості, крім нюхової. Проте провідною аферентацією тектальної ділянки є зорова. Дійсно, зруйнування цієї ділянки у риб і земноводних робить тварин сліпими.
Еферентні шляхи тектальної кори, прямують у стовбурову частину мозку і закінчуються переважно у ретикулярній формації стовбура, утворюючи потужний текто-ретикулярний тракт. Частина тектальних аксонів проходить крізь стовбур мозку і прямує у спинний мозок, утворюючи тектоспінальний тракт. Прямі зв`язки тектальних структур встановлені також з деякими ядрами стовбура мозку, зокрема з ядрами окорухового нерва.
Після виходу хребетних на сушу функції тектальної ділянки починають суттєво змінюватися. Це стосується, перш за все, значення і об`єму тих зв`язків, які йдуть до тектальної ділянки від ядер VІІІ пари черепномозкових нервів. Орган бокової лінії зникає, проте біля вестибулярних ядер у задньому мозку виникають нові структури, зв`язані з слуховою функцією, яка у наземних тварин досягає значного розвитку. У вищих рептилій і особливо птахів ця нейронна група перетворюється на складно організовану структуру, розвиток якої призводить до появи додаткових горбиків і заміни двогорбикового тіла на чотиригорбикове.
Задні горбики одержують аферентні волокна від слухових і частково вестибулярних ядер. Еферентні шляхи від нейронів цих горбиків прямують вглиб мозкової тканини до стовбурових ядер і ретикулярної формації. Передні горбики на цій стадії еволюційного розвитку все ще зберігають за собою функції вищого центра аналізу і координації зорової інформації.
Проте у ссавців, для яких властива значна кортикалізація функцій, виникають суттєві зміни функцій чотиригорбикового тіла. Якщо у рептилій і птахів аферентні шляхи, що йдуть від зорового і слухового апаратів, закінчуються переважно у середньому мозку і лише незначна їхня частина у вигляді колатералей заходить у проміжний мозок, де закінчується на ще не дуже розвинених колінчастих тілах, то у ссавців вся маса прямих шляхів, які йдуть від зорового тракту, переміщується вперед і закінчується на нейронах колінчастих тіл. І тільки невелика частина волокон зорового тракту відгалужується від них назад і заходить у передні горбики чотиригорбикового тіла. Отже, основний аналіз зорової інформації у ссавців переміщується у кінцевий мозок, а за чотиригорбиковим тілом залишається лише деяка додаткова функція, пов'язана із обслуговуванням зорового апарата. Аналогічна ситуація має місце і з слуховим аналізатором.
Досліди із зруйнуванням чотиригорбикового тіла у ссавців підтверджують це положення. Тварини з пошкодженим чотиригорбиковим тілом не втрачають повністю зір і слух, оскільки вони розрізняють світлові і звукові подразники, що переконливо доводиться методом умовних рефлексів. Проте ряд додаткових безумовних рефлексів, пов'язаних з цими подразниками, у таких тварин зникає.
Передні горбики чотиригорбикового тіла у ссавців при допомозі окорухового нерва координують рухові реакції, пов'язані із зоровою функцією, тобто окорухові рефлекси, необхідні для нормального здійснення бінокулярного зору і для орієнтовних зорових реакцій, а також ряд вегетативних рефлексів, істотних для зору (скорочення внутрішніх очних м'язів, що забезпечують акомодацію ока і зіничний рефлекс).
Задні горбики чотиригорбикового тіла відповідають за рухові реакції, необхідні для нормального сприймання звуку та визначення його напрямку (підняття вух та їх повороти), а також такі, що пов'язані з появою звукових реакцій, які часто виникають при орієнтовній поведінці на раптово виникаючі подразники. Так, при подразненні задніх горбиків у тварин виникає мимовільний скрик, який у природних умовах звичайно супроводжує раптову появу сильного звукового чи світлового подразників.
Всі ці орієнтовні реакції об'єднують під спільною назвою " чотиригорбиковий рефлекс ". Цей рефлекс включає в себе цілу низку рефлекторних реакцій, що виникають при раптовій подачі звукового чи світлового подразників. Сюди входять також такі компоненти, як здригання і настороженість, а також ряд складніших рухових реакцій, які призводять до "реакції уникнення".
Покришка середнього мозку. У цьому відділі середнього мозку містяться червоне ядро, чорна субстанція та ядра деяких черепномозкових нервів.
Червоне ядро являє собою скупчення нейронів із специфічною пігментацією. Воно відіграє велику роль у регуляції м'язового тонусу. Від нейронів червоного ядра починаються дві системи низхідних шляхів: руброспінальний тракт, що перехрещується після виходу з ядра, і прямий руброретикулооливарний тракт, який прямує до нейронів ретикулярного гігантоклітинного ядра, а також до переднього і заднього ядер варолієвого мосту.
Перерізка стовбура мозку у кота по передньому краю задніх горбиків чотиригорбикового тіла, тобто нижче червого ядра призводить до виникнення децеребраційної ригідності, яка виявляється у значному посиленні тонічного напруження переважно м'язів-розгиначів, тобто тих, що протидіють силам гравітації. внаслідок цього відбувається сильне напруження і витягування кінцівок, спина вигинається таким чином, що голова і хвіст тварини підводяться догори (опістотонус). При цьому захисні згинальні рефлекси, які чітко виявляються у спінальних тварин, різко загальмовані. Кінцівки можна зігнути, якщо прикласти значне зусилля, але вони знову випрямляються, як тільки таке зусилля припиняється.
Основною причиною децеребраційної ригідності є ліквідація гальмівного впливу червоного ядра на ядро Дейтерса, розташоване у довгастому мозкові. В нормі ядро Дейтерса виявляє збуджуючий вплив на мотонейрони м'язів-розгиначів. Цей ефект значно підсилюється при зняттті гальмівного впливу червоного ядра та вищерозташованих рухових центрів. Децеребраційна ригідність зникає після перерізки мозку нижче ядра Дейтерса, а також після перерізки задніх корінців спинного мозку (Ч.Шерінгтон).
Децеребраційна ригідність не розвивається, якщо розріз проходить вище червоного ядра і тим самим зберігається зв'язок середнього мозку з нижчерозташованими відділами ЦНС. Отже, при децеребрації тварини створюються умови, при яких значно підвищується збудливість мотонейронів, що іннервують м'язи-розгиначі, і одночасно гальмується тонус мотонейронів м'язів-згиначів.
У людини ригідність може виявлятися не лише при ураженні нейронних структур середнього мозку, але й при порушенні функції кори великих півкуль і пірамідного тракту. Це пов'язано з тим, що у людини значно зростає роль кіркових структур у підтриманні м'язового тонусу і управлінні рухами тіла. Треба зауважити, що децеребраційна ригідність виявляється лише на антигравітаційних м`язах. Оскільки у людини в зв`язку із вертикальним положенням тіла силі земного тяжіння протидіють на верхніх кінцівках м`язи-згиначі, то і ригідність у неї розвивається дещо інакше, ніж у більшості тварин: на верхніх кінцівках вона виявляється у підсиленні тонусу м'язів-згиначів, а не розгиначів. Така ж картина і з тієї ж причини спостерігається у кажанів та лінивців.
Чорна субстанція — це комплекс ядер вентральної частини середнього мозку. Вона складається з двох зон: сітчастої і компактної. Чорна субстанція взаємодіє з блідою кулею, таламусом, червоним ядром, чотиригорбиковим тілом, ретикулярною формацією, хвостатим ядром і корою головного мозку. Руйнування чорної субстанції викликає значне зниження вмісту дофаміну у хвостатому ядрі і є причиною порушень рухової функції, що виявляються у формі паркінсонізму. Вважають, щочорна субстанція регулює додаткові, співдружні рухи, що супроводжують основну рухову активність.
Центральна сіра речовина оточує сільвієв водогін і являє собою ретикулярну формацію середнього мозку. Саме ця частина РФ чинить полегшуючі впливи на кінцевий мозок, а також на деякі нейрони спинного мозку. Останнім часом у цетральній сірій речовині локалізують антиноцицептивний центр, збудження якого гальмує больові відчуття.
Крім згаданих структур у покришці середнього мозку є ще кілька ядер. Це парні ядра окорухового та блокового нервів, аксони яких ннервують зовнішні очні м`язи та керують рухами очей, і одне непарне ядро Едінгера, в якому знаходяться парасимпатичні нейрони окорухового нерва. Останні регулюють діаметр зіниці і здійснюють акомодацію ока.
ЛЕКЦІЯ №7
Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1043 | Нарушение авторских прав
|