АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Анатомічна будова та рефлеки середнього мозку.

Прочитайте:
  1. Анатомічна будова ВНС.
  2. Анатомічна будова кореня.
  3. Анатомічна будова листка дводольних рослин.
  4. Анатомічна будова листка хвойних рослин.
  5. Анатомічна будова листка.
  6. Анатомічна будова мозочка.
  7. Анатомічна будова стебла дерев’янистих рослин.
  8. Анатомічна будова стебла трав’янистих одно та дводольних рослин.
  9. Анатомічна будова та функції базальних гангліїв.

Середній мозок — порівняно невелика за об`ємом частина стовбура головного мозку, розташована між довгастим та проміжним мозком. В ході еволюційного розви­тку цей відділ мозку досить різко змінював свої розміри і функції.

У вищих хребетних тварин середній мозок поділяється на дві частини: дорзальну, або кришу (тектум), розташовану над сільвієвим водого­ном, яка називається чотиригорбиковим тілом, і вентральну — так звані ніжки мозку. Ніжки мозку, в свою чергу, поділяються шаром сірої ре­човини, яка має багато чорного пігменту меланіну і називається чорною субстанцією, на дві частини — основу ніжок і тегментум (покришку) (рис.11.20).

Криша середнього мозку у риб і амфібій є вищим надсегментарним рівнем ЦНС, у функціональному відношенні аналогічним передньому мозку вищих хребетних. В процесі ембріонального розвитку саме з цієї частини мозкової трубки формуються два мозкових пухирі, з яких пізніше утворюються очі. Тому у нижчих хребетних дорзальний відділ середнього мозку за своїми зв`яз­ками та функціями є перш за все вищим зоровим центром. Цей відділ середнього мозку у риб і амфібій (у них це двогорбикове тіло) часто називають зоровими частками, або тектальною ділян­кою.

Ця тектальна ділянка має дуже складну мікроскопічну будову. Клітинні елементи розташовані в ній на поверхні, утворюючи кірковий шар, а біла речовина знаходиться всередині. Нервові елементи різних типів мають чітку орієнтацію, вони розташовані на різ­ній глибині і тому утворюють добре виражені 10 клітинних шарів. Як і для інших кіркових структур, для тектальної ділянки влас­тива наявність великих, орієнтованих перпендикулярно до по­верхні, нейронів з розгалуженим дендритним деревом, і розташованих біля поверхні, аксони яких прямують вглиб цієї структури. Ос­новним аферентним каналом для тектальної кори є зоровий тракт, який йде сюди від сітківки.

Другий потужний аферентний шлях до тектальної кори йде від ядра VІІІ пари черепномозкових нервів. У риб цей нерв не має істотної слухової функції і, в основному проводить імпульси від вести­булярних рецепторів, а також від своєрідної аферентної системи ¾ бокової лінії, яка виконує функції підтримання рівноваги тіла і орієнтації у просторі і яка зникла після виходу хребетних на сушу.

Крім того, тектальна кора одержує значну кількість афе­рентних волокон від ядра трійчастого нерва. Отже, тектальна кора у нижчих хребетних є вищим інтегративним центром, який збирає всі основні види чутливості, крім нюхової. Проте про­відною аферентацією тектальної ділянки є зорова. Дійсно, зруйнування цієї ділянки у риб і земноводних робить тварин сліпими.

Еферентні шляхи тектальної кори, прямують у стовбурову частину мозку і закінчуються переважно у ретику­лярній формації стовбура, утворюючи потужний текто-ретикуляр­ний тракт. Частина тектальних аксонів проходить крізь стовбур мозку і прямує у спинний мозок, утворюючи тектоспінальний тракт. Прямі зв`язки тектальних структур встановлені також з деякими ядрами стовбура мозку, зокрема з ядрами окорухового нерва.

Після виходу хребетних на сушу функції тектальної ділянки починають суттєво змінюватися. Це стосується, перш за все, зна­чення і об`єму тих зв`язків, які йдуть до тектальної ділянки від ядер VІІІ пари черепномозкових нервів. Орган бокової лінії зникає, проте біля вестибулярних ядер у задньому мозку виника­ють нові структури, зв`язані з слуховою функцією, яка у наземних тварин досягає значного розвитку. У вищих реп­тилій і особливо птахів ця нейронна група перетворюється на складно організовану структуру, розвиток якої призводить до появи додаткових горбиків і заміни двогор­бикового тіла на чотиригорбикове.

Задні горбики одержують аферентні волокна від слухових і частково вестибулярних ядер. Еферентні шляхи від нейронів цих горбиків прямують вглиб мозкової тканини до стовбурових ядер і ретикулярної формації. Передні горбики на цій стадії еволюцій­ного розвитку все ще зберігають за собою функції вищого центра аналізу і координації зорової інформації.

Проте у ссавців, для яких властива значна кортикалізація функцій, виникають суттєві зміни функцій чотиригорбикового ті­ла. Якщо у рептилій і птахів аферентні шляхи, що йдуть від зо­рового і слухового апаратів, закінчуються переважно у серед­ньому мозку і лише незначна їхня частина у вигляді колате­ралей заходить у проміжний мозок, де закінчується на ще не дуже розвинених колінчастих тілах, то у ссавців вся маса пря­мих шляхів, які йдуть від зорового тракту, переміщується впе­ред і закінчується на нейронах колінчастих тіл. І тільки не­велика частина волокон зорового тракту відгалужується від них назад і заходить у передні горбики чотиригорбикового тіла. Отже, основний аналіз зорової інформації у ссавців переміщу­ється у кінцевий мозок, а за чотиригорбиковим тілом залиша­ється лише деяка додаткова функція, пов'язана із обслуговуванням зорового апарата. Аналогічна ситуація має місце і з слуховим аналізатором.

Досліди із зруйнуванням чотиригорбикового тіла у ссавців підтверджують це положення. Тварини з пошкодженим чотиригорби­ковим тілом не втрачають повністю зір і слух, оскільки вони розрізняють світлові і звукові подразники, що переконливо до­водиться методом умовних рефлексів. Проте ряд додаткових безу­мовних рефлексів, пов'язаних з цими подразниками, у таких тва­рин зникає.

Передні горбики чотиригорбикового тіла у ссавців при допомозі окорухового нерва коорди­нують рухові реакції, пов'язані із зоровою функцією, тобто окорухові рефлекси, необхідні для нормального здійснення біно­кулярного зору і для орієнтовних зорових реакцій, а також ряд вегетативних рефлексів, істотних для зору (скорочення внутрішніх очних м'язів, що забезпечують акомодацію ока і зіничний рефлекс).

Задні горбики чотиригорбикового тіла відповідають за ру­хові реакції, необхідні для нормального сприй­мання звуку та визначення його напрямку (підняття вух та їх повороти), а також такі, що пов'яза­ні з появою звукових реакцій, які часто виникають при орієн­товній поведінці на раптово виникаючі подразники. Так, при подразненні задніх горбиків у тварин виникає мимовільний скрик, який у природних умовах звичайно супроводжує раптову появу сильного звукового чи світлового подразників.

Всі ці орієнтовні реакції об'єднують під спільною назвою " чотиригорбиковий рефлекс ". Цей рефлекс включає в себе цілу низку рефлекторних реакцій, що виникають при раптовій подачі звукового чи світлового подразників. Сюди входять також такі компоненти, як здригання і настороженість, а також ряд склад­ніших рухових реакцій, які призводять до "реакції уникнення".

Покришка середнього мозку. У цьому відділі середнього мозку містяться червоне ядро, чорна субстанція та ядра деяких черепномозкових нервів.

Чер­воне ядро являє собою скупчення нейронів із специфічною пігментацією. Воно відіграє велику роль у регуляції м'язового тонусу. Від нейронів червоного ядра починаються дві системи низхідних шляхів: руброспінальний тракт, що перехре­щується після виходу з ядра, і прямий руброретикулооливарний тракт, який прямує до нейронів ретикулярного гігантоклітинного ядра, а також до переднього і заднього ядер варолієвого мосту.

Перерізка стовбура мозку у кота по передньому краю задніх горбиків чотиригорбикового тіла, тобто нижче червого ядра приз­водить до виникнення децеребраційної ригідності, яка виявляє­ться у значному посиленні тонічного напруження переважно м'язів-розгиначів, тобто тих, що протидіють силам гравітації. внаслідок цього відбу­вається сильне напруження і витягування кінцівок, спина вигинається таким чином, що голова і хвіст тварини підводяться догори (опістотонус). При цьому захисні згинальні рефлекси, які чітко виявляються у спінальних тварин, різко загальмовані. Кінцівки можна зігнути, якщо прикласти значне зусилля, але вони знову випрямляються, як тільки таке зусилля припиняється.

Основною причиною децеребраційної ригідності є ліквідація гальмівного впливу червоного ядра на ядро Дейтерса, розташова­не у довгастому мозкові. В нормі ядро Дейтерса виявляє збуджу­ючий вплив на мотонейрони м'язів-розгиначів. Цей ефект значно підсилюється при зняттті гальмівного впливу червоного ядра та вищерозташованих рухових центрів. Децеребраційна ригід­ність зникає після перерізки мозку нижче ядра Дейтерса, а та­кож після перерізки задніх корінців спинного мозку (Ч.Шерінг­тон).

Децеребраційна ригідність не розвивається, якщо розріз проходить вище червоного ядра і тим самим зберігається зв'язок середнього мозку з нижчерозташованими відділами ЦНС. Отже, при децеребрації тварини створюються умови, при яких значно підви­щується збудливість мотонейронів, що іннервують м'язи-розгиначі, і одночасно гальмується тонус мотонейронів м'язів-згина­чів.

У людини ригідність може виявлятися не лише при ураженні нейронних структур середнього мозку, але й при порушенні функ­ції кори великих півкуль і пірамідного тракту. Це пов'язано з тим, що у людини значно зростає роль кіркових структур у підт­риманні м'язового тонусу і управлінні рухами тіла. Треба зауважити, що децеребраційна ригідність виявляється лише на антигравітаційних м`язах. Оскільки у людини в зв`язку із вертикальним положенням тіла силі земного тяжіння протидіють на верхніх кінцівках м`язи-згиначі, то і ригідність у неї розвивається дещо інакше, ніж у більшості тварин: на верхніх кінцівках вона вияв­ляється у підсиленні тонусу м'язів-згиначів, а не розгиначів. Така ж картина і з тієї ж причини спостерігається у кажанів та лінивців.

Чорна субстанція — це комплекс ядер вентральної частини середнього мозку. Вона складається з двох зон: сітчастої і компактної. Чорна субстанція взаємодіє з блідою кулею, таламу­сом, червоним ядром, чотиригорбиковим тілом, ретикулярною фор­мацією, хвостатим ядром і корою головного мозку. Руйнування чорної субстанції викликає значне зниження вмісту дофаміну у хвостатому ядрі і є причиною порушень рухової функції, що виявляються у формі паркінсонізму. Вважають, щочорна субстанція регулює додаткові, співдружні рухи, що супроводжують основну рухову активність.

Центральна сіра речовина оточує сільвієв водогін і являє собою ретикулярну формацію середнього мозку. Саме ця частина РФ чинить полегшуючі впливи на кінцевий мозок, а також на деякі нейрони спинного мозку. Останнім часом у цетральній сірій речовині локалізують антиноцицептивний центр, збудження якого гальмує больові відчуття.

Крім згаданих структур у покришці середнього мозку є ще кілька ядер. Це парні ядра окорухового та блокового нервів, аксони яких ннервують зовнішні очні м`язи та керують рухами очей, і одне непарне ядро Едінгера, в якому знаходяться парасимпатичні нейрони окорухового нерва. Останні регулюють діаметр зіниці і здійснюють акомодацію ока.


ЛЕКЦІЯ №7


Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1049 | Нарушение авторских прав







При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.004 сек.)