АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Изменчивость у бактерий

Различают два вида изменчивости – фенотипическую и генотипическую.

Ненаследственная, фенотипическая изменчивость, или модификация, микроорганизмов возникает как ответ клетки на неблагоприятные условия ее существования. Эта адаптивная реакция на внешние раздражители не сопровождается изменением генотипа и поэтому не передается по наследству

Модификации затрагивают большинство особей в популяции. С течением времени наблюдается реверсия, т. е. возвращение к исходному фенотипу после устранения действия фактора, вызвавшего их образование, поскольку исчезает потребность в сохранении данной модификации.

Могут измениться морфология (удлиняется), культуральные свойства (стафилококки без пигмента при недостатке кислорода) биохимические или ферментативные свойства, вырабатываются адаптивные ферменты Е. coli, фермент лактаза на среде — с лактозой.

К модификациям можно отнести включение «молчащих» генов (без их перестройки) некоторых микроорганизмов, в результате чего происходит смена их антигенов в ходе инфекционного заболевания.

К модификациям можно отнести также запрограммированные изменения генетической информации, в основе которых лежат миграции гена на хромосоме и встраивание его с разной частотой в определенные локусы, в результате чего происходит изменение признака. Существует и механизм возврата гена к исходной локализации, что приводит к восстановлению этого признака. К модификациям такого рода относятся изменения антигенной структуры гонококка, трепонемы сифилиса, боррелий возвратного тифа, холерного вибриона.

Модификации могут возникать под непосредственным действием антибиотиков, например пенициллина. Образующиеся при этом L-формы бактерий, лишенные клеточной стенки, могут сохраняться и даже размножаться внутри клеток хозяина и вновь реверсировать к исходной форме после прекращения действия пенициллина. При выращивании многих бактерий на питательной среде с суббактериостатическими концентрациями антисептиков также можно получить их модификации, характеризующиеся изменением морфологических и других признаков

Генотипическая изменчивость затрагивает генотип. В основе ее лежат мутации и рекомбинации.

Мутации (от лат. mutatio — изменять) — это передаваемые по наследству структурные изменения генов. При мутациях изменяются участки геномов (т.е. наследственного аппарата).

По происхождению бактериальные мутации могут быть:

1. спонтанными (самопроизвольными)

2. индуцированными (направленными)

Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды с частотой около 10 ^{− 9} — 10 ^{− 12} на нуклеотид за клеточную генерацию. Составляют естественный, или спонтанный, фон, величина которого колеблется в зависимости от типа мутации и вида микробной популяции. Они появляются в микробных популяциях in vitro и in vivo (в естественных биотопах организма человека) под влиянием самых разнообразных причин и событий, например ошибок в работе репарирующих ферментов, или ДНК-полимеразы во время репликации ДНК. Мутации происходят в результате ошибочного включения в синтезируемую дочернюю цепь вместо одного азотистого основания другого, некомплементарного имеющемуся в родительской цепи, например вместо аденина, комплементарного тимину, гуанина или цитозина.

Причиной изменения естественного фона могут быть инсертационные мутации, которые возникают при встраивании в хромосому микробной клетки Is-последовательностей, транспозонов и плазмид. При этом фенотип мутации зависит от места их интеграции: если она происходит вблизи промотора, то нарушается функция регуляторного гена, а вблизи структурного гена – синтез закодированного в нем продукта. При наличии у бактерий генов-мутаторов частота мутаций увеличивается в 100 и более раз.

Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения генома, возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях в результате обработки микроорганизмов специальными мутагенами (хим. веществами, температурой, излучением и т.д.) или при неблагоприятных воздействиях окружающей среды.

По локализации различают мутации:

1) генные (точечные);

2) хромосомные;

При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации (поворота участка ДНК на 180⁰) сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай — объединение целых хромосом, т. н. Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).

Делеция.

Различают терминальные (утрата концевого участка хромосомы) и интеркалярные (утрата участка на внутреннем участке хромосомы) делеции.

Исследованные делеции редко захватывают протяженные участки хромосом, обычно такие аберрации летальны.

Дупликация.

Дупликации появляются в результате неравного кроссинговера (в этом случае второй гомолог несет делецию) или в результате ошибки в ходе репликации.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 582 | Нарушение авторских прав