АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ТЕМА 3. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

3.1 КОРЕНЬ И КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

Корень – один из основных вегетативных органов растений. Обладает радиальной симметрией и нарастает в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Корень растет за счет новообразования клеток на его верхушке – апексе, или конусе нарастания. Участки корня, находящиеся на различном удалении от апекса, выполняют неодинаковые функции и различаются по своему строению. Они получили название зон корня (рис 20). Верхушечную меристему защищает корневой чехлик. Он предохраняет нежные клетки верхушечной меристемы от механических повреждений о частицы почвы.

Рис. 19Кончик корня проростка пшеницы:

1- корневой чехлик, 2- зона деления клеток, 3- зона растяжения клеток, 4- зона всасывания, 5- дерматоген, 6- периблема, 7- плерома, 8- образование корневого волоска из клеток эпиблемы

Под чехликом располагается зона деления (около 1мм). Клетки корневого чехлика мелкие, плотно сомкнутые с тонкими оболочками и крупными ядрами. В этой зоне происходит интенсивное деление клеток и увеличение их количества.

Выше располагается зона растяжения, или роста. Клетки зоны роста практически не делятся, а сильно растягиваются за счет увеличения вакуолей.

Далее идет зона всасывания (поглощения), или зона корневых волосков (несколько сантиметров). В эпиблеме возникают многочисленные корневые волоски, через которые в корень поступает основная масса воды и растворов солей. Корневые волоски живут 10-20 дней. После их отмирания этот участок корня переходит в зону проведения. В зоне всасывания происходит специализация клеток, дифференциация их в клетки постоянных тканей. Из дерматогена формируется слой эпиблемы с корневыми волосками, из периблемы – первичная кора, из плеромы – центральный цилиндр.

Зона проведения начинается выше зоны всасывания и включает всю остальную часть корня.

3. 2 ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Первичное строение корни всех растений приобретают в зоне всасывания. Здесь происходит специализация клеток, и формируются постоянные ткани. При рассмотрении поперечного разреза всасывающей зоны корня, обнаруживаются три блока тканей: покровная ткань – эпиблема (ризодерма) с корневыми волосками, первичная кора и центральный цилиндр (рис 20).

Клетки эпиблемы способны образовывать корневые волоски. Они всасывают из почвы воду и растворы минеральных солей.

Первичная кора занимает большую часть поперечного среза корня. Основную массу первичной коры составляет паренхима. Различают три вида паренхимы: экзодерма, мезодерма и эндодерма. Экзодерма располагается под эпиблемой и представлена опробковевающей паренхимой, выполняющей защитную функцию. По мере отмирания корневых волосков, оболочки клеток мезодермы пропитываются суберином и становятся непроницаемыми для воды и газов.

Мезодерма представляет собой совокупность паренхимных клеток ткани, по которым транспортируется водяной раствор минеральных солей к центральному цилиндру корня в горизонтальном направлении. Кроме того в клетках мезодермы могут откладываться про запас питательные вещества.

Рис. 20 Поперечный срез корня ириса касатика в зоне проведения:

1- ризодерма (эпиблема), 2- экзодерма, 3- мезодерма, 4- эндодерма (2- 4 – первичная кора), 5- пропускная клетка эндодермы, 6- перицикл, 7- первичная ксилема, 8- первичная флоэма, 9- механическая ткань (6-9) – проводящий цилиндр

Эндодерма самый внутренний слой первичной коры. Часто состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток с утолщенными стенками (пояски Каспари). Утолщению подвергаются радиальные и поперечные стенки. Против элементов ксилемы в эндодерме имеются пропускные клетки с тонкими целлюлозными стенками. Через эти клетки проходит вода с растворенными минеральными веществами из коровой части в центральный цилиндр.

Центральный цилиндр формируется из прокамбия. Он представлен радиальным проводящим пучком и перициклом. Перицикл - наружный слой центрального цилиндра чаще всего состоит из одного ряда живых паренхимных клеток. Радиальный проводящий пучок располагается внутрь от перицикла. Состоит из первичной ксилемы, между лучами которой находятся участки первичной флоэмы.

У однодольных растений первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни; у двудольных и голосеменных - вслед за первичным возникает вторичное строение.

3.3. ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Вторичное анатомическое строение - результат деятельности вторичных латеральных меристем: камбия и феллогена (рис 21).

Рис. 21 Вторичное строение корня тыквы (слева –

детальный рисунок, справа – схематичный):

1- первичная ксилема, 2- вторичная ксилема, 3- радиальный луч, 4- камбиальная зона, 5- первичная и вторичная флоэмы, 6- основная паренхима вторичной коры, 7- пробка (1-3 ксилема, 5-7 – вторичная кора)

Переход от первичного строения к вторичному осуществляется в зоне проведения. Начинается переход с формирования камбия из остаточного прокамбия.

Камбий прокамбиального происхождения производит во внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Поскольку камбий откладывает элементов ксилемы больше, чем элементов флоэмы, извилистое кольцо его вскоре принимает правильную форму. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхиму радиальных лучей, которые как бы продолжают лучи первичной ксилемы.

Утолщение корня приводит к растрескиванию первичной коры. Одновременно из клеток перицикла формируется пробковый камбий (феллоген), который откладывает наружу слои пробки, а во внутрь – феллодерму. Первичная кора, отрезанная от проводящих тканей, отмирает и сбрасывается, происходит линька корня.

Благодаря возникновению камбия, заложению феллогена и сбрасыванию первичной коры образуется типичное вторичное строение корня. В центре корня находится первичная ксилема, затем вторичная ксилема, которая пронизана радиальными лучами. Далее идет кольцо камбия, за ним вторичная флоэма и остатки сплющенной от давления на нее первичной флоэмы, а также расширенные радиальные лучи. Снаружи корень покрыт перидермой. Между камбием и перидермой расположена флоэмная часть – вторичная кора, внутрь от камбия – ксилемная часть – древесина.

Таким образом, переход от первичного к вторичному анатомическому строению корня связан:

- со сбрасыванием первичной коры (линька корня)

- заложением камбия и образованием вторичной ксилемы, вторичной флоэмы и радиальных паренхимных лучей;

- образованием феллогена из перицикла с последующим формирование перидермы.

Между перидермой и камбием располагается флоэма – вторичная кора, под камбием - ксилема, или древесина.

3.4. КОРНЕПЛОДЫ

Корнеплод – метаморфоз главного корня, является сложной структурой. Корнеплод состоит из главного корня (собственно корень), гипокотиля (шейка) и укороченного главного корня (головка) с розеткой листьев (рис. 22).

Рис. 22 Корнеплоды моркови (А) и репы (Б):

1- головка, 2- шейка, 3- собственно корень, 4- ксилема, 5- флоэма

Все эти части корнеплода хорошо заметны снаружи: от собственно корня отходят боковые корни, от головки – листья. Шейка гладкая, лишена, как правило, и того и другого. У плоских округлых корнеплодов (репа, редис, некоторые сорта столовой свеклы) основную часть составляет разросшаяся шейка, собственно же корень практически не утолщен. Удлиненные корнеплоды (морковь, редька, турнепс, некоторые сорта кормовой и столовой свеклы) имеют утолщенный собственно корень с короткой шейкой.

Корнеплоды снаружи покрыты перидермой, среди тканей преобладает запасающая паренхима, механические ткани отсутствуют. Корнеплоды растений большинства семейств монокамбиальные, они имеют вторичное анатомическое строение. У корнеплодов растений семейства Капустные (редька, репа, турнепс, брюква) крупноклеточная запасающая паренхима сосредоточена главным образом в ксилеме (древесине). У корнеплодов семейства Сельдерейные (морковь, петрушка, пастернак) – во флоэме (коре) (рис. 23). Корнеплоды с сильно развитой ксилемой более жесткие.

Рис. 23 Схемы поперечных срезов корней редьки (а) и моркови (б):

1- первичная ксилема, 2- первичная флоэма, 3- камбий, 4- вторичная флоэма, 5- вторичная ксилема с широкими радиальными лучами, 6- перидерма

Корнеплоды свеклы (и другие представители семейства Маревые) имеют аномальное третичное строение (рис. 24).

Это поликамбиальные корнеплоды, в них закладывается не одно кольцо камбия, а несколько.

В самом центре корня свеклы видна двухлучевая первичная ксилема, к которой с двух сторон прилегают два участка вторичной ксилемы, разделенные радиальными лучами. Камбий вокруг ксилемы слабо заметен, а прилегающие участки вторичной флоэмы видны отчетливо. Таким образом, вторичное строение свеклы такое же, как и у редьки и моркови. Но затем наступают третичные изменения. Вокруг вторичной флоэмы благодаря делению клеток перицикла образуется слой паренхимных клеток.

Рис. 24 Схема поперечного среза корня свеклы:

а - первичная ксилема; б- первичная флоэма; в- первый камбий, отложивший вторичную ксилему (г) и вторичную флоэму (д; е- дополнительные камбии, образовавшие три кольца проводящих пучков (ж) с паренхимой между ними. Снаружи корнеплод покрыт перидермой

В этом слое один ряд клеток начинает делиться тангентальными перегородками и преобразовываться в новый слой камбия, откладывающий коллатеральные проводящие пучки паренхимные клетки основной ткани. Одновременно в периодическом слое паренхимы образуется новый ряд камбиальных клеток и т.д. За вегетационный период у культурных сортов свеклы может образоваться до 19 колец камбия.

Дата добавления: 2016-06-05 | Просмотры: 848 | Нарушение авторских прав